Translate

2017. december 19., kedd

"Te hiszel a statisztikában?"

A fenti kérdést egy másik tanszéken dolgozó kolléga szegezte nekem múltkor, az első találkozásunkkor. De vajon igaz, hogy a statisztika hit kérdése? Hogy lehet benne hinni, meg nem hinni, de mintha nem lenne igazán logikus érv mellette? Hogy a statisztika egyfajta vallás, a statisztikusok pedig voltaképpen sámánok, akik különféle csodaszereket kínálgatnak az olyan "jól bevált" eszközök helyett, mint a tapasztalati tudás, az intuíció vagy a híres "józan paraszti ész"?

Erről szó sincs. Valójában minden kutató, aki sokaságokat hasonlít össze, jóslatokba bocsátkozik egy folyamat kimeneteléről, összefüggések erősségéről nyilatkozik, röviden: kvantitatív jellegű kérdéseket feszeget, szükségszerűen statisztikát használ, tulajdonképpen modellez. Csak nem feltétlenül számítógépen, hanem fejben. Sőt, minden ember modellez. Ha megkérdezik, hogy az "A" zöldségesnél nagyobbak a dinnyék, vagy a "B"-nél, akkor a kínálatra ránézve, mérés nélkül is arra gondolunk, hogy mekkora lehet az átlag az egyik és a másik zöldségesnél, és az átlag körül mennyire szórnak az egyes dinnyék (mennyire térnek el az átlagtól az egyes darabok), mekkora az átfedés a kettő között. Ugyanez történik a t-próbánál, több zöldséges esetén az ANOVA-nál. Ha fontos kérdés, hogy "jelentősen" nagyobbak a dinnyék A-nál, mint B-nél, akkor kell egy referenciaérték, amely a "jelentős" és a "nem jelentős" közti különbség határvonala. Ez a referencia sokféleképpen kitűzhető, de a leggyakoribb eset, hogy ha nagyobb (persze, mennyivel?) a különbség két zöldséges között, mint hogyha a dinnyéket véletlenszerűen osztottuk volna szét közöttük, akkor a különbség "jelentős" ("szignifikáns"). De ennél többet is megtudhatunk a zöldségesek dinnyeforgalmazásáról, ha figyelembe vesszük, mondjuk azt, hogy igaz, hogy az "A"-nál kisebbek a dinnyék, viszont az régebb óta van nyitva, tehát lehet, hogy az "A"-ból a vásárlók már elvitték a nagyokat, ez okozza a különbséget. Erre szépen fel lehet írni egy modellt: a vásárlók egységnyi idő alatt n dinnyét vesznek meg, a dinnye megvásárlási valószínűsége a méretével arányos, "A" zöldséges t1 ideje van nyitva, "B" zöldséges t2 ideje, t1>t2, feltételezzük, hogy nyitáskor nem volt köztük semmi más különbség. Amit meg akarunk jósolni vagy magyarázni, az a dinnyék átlagos mérete közötti különbség a zöldségesek között. Ha a modellünk helyes, akkor a modell kimenete (egy jósolt vagy valószínűsített dinnyeméret-eltérés "A" és "B" átlaga között) jól közelíti a valóságot, ha nem helyes, akkor távol áll attól. Vegyük észre, hogy ezt fejben pontosan így csináljuk a faék egyszerűségű, hétköznapi kérdésekben, csak annyira természetes számunkra, hogy nem tudatosul bennünk, hogy modellezünk! A modellezés (és úgy általában, a statisztika) nem más, mint a gondolkodásunk formalizálása, mások számára egyértelművé tétele egy közös nyelv, a matematika segítségével. A modell egy feltételezés egy jelenség hátterében álló mechanizmusról. Egy hipotézis, amit elfogadhatok, ha az adatok alátámasztják, és elvethetek, ha nem támasztják alá eléggé. A modell megalkotásához kulcsfontosságú a vizsgált jelenség (pl. a szóban forgó zöldségesek) beható ismerete. És itt van a tapasztalati tudás szerepe: tudni kell, hogy egyáltalán mely tényezőkkel érdemes számolni. Van-e egyáltalán esély arra, hogy a beszállító kiléte, a nyitvatartási idő vagy a vasárlói preferencia magyarázza meg a két zöldséges közti különbséget, és nem a névválasztásuk, az eladó külleme vagy a szakmai múltja? A tapasztalati tudás és a modellezés tehát kéz a kézben jár. Az előbbi nélkül nem lehet értelmes modelleket gyártani, értelmes modellek azonban szükségesek a jelenségek mechanizmusának megértéséhez és az előrejelzéshez. Az, aki "nem hisz" a statisztikában, valójában nem tudja használni. Természetesen nem kell minden kutatónak statisztika-gurunak lenni, de aki kvantitatív kérdéseket feszeget, az lehetőleg annyira sajátítsa el a statisztika nyelvét, hogy a hipotézisét meg tudja fogalmazni, le tudja írni a vizsgálat változóit és objektumait, majd az elemzést egy hozzáértőre bízva az eredményeket tudja értelmezni. Fontos tudni, hogy a statisztikai módszerek eszközök, amik nem válaszolják meg helyettünk a problémáinkat, ahogy a kalapács sem veri be magától a szöget. Tudni kell jól kérdezni, a kérdéshez megfelelő módszert kell választani, és az eredményeket helyesen kell értelmezni - legalább 1-1 személynek a kutatás résztvevői közül.

A statisztika nem csak azok számára tűnik fel a mágia szerepében, akik szkeptikus tartózkodással viseltetnek iránta, hanem azok számára is, akik hajlamosak az elemzések eredményeit abszolutizálni. Ők nem kívülállóként, hanem követőként viszonyulnak a valláshoz. Ennek a tünete, amikor elfeledkeznek a statisztikai módszerek korlátairól. Egy valós biológiai kérdés megválaszolására gyakran több alternatív módszer kínálkozik, némelyek egyformán indokolható választásnak tűnnek, de mégis eltérő eredményt adnak. A kutató szubjektív döntése, hogy melyik módszert választja, de ennek a döntésnek hatása lesz az eredményre, így a belőle levont következtetésre is. A statisztikai elemzések eredménye tehát módszerfüggő. Ha a kutatási kérdésünket minél több különböző módszerrel próbáljuk megválaszolni, akkor árnyaltabb képet kapunk az adatsorunkról, illetve a vizsgált jelenségről, a téves következtetés esélyét pedig csökkentjük. Különösen hatékonyan járhatunk el, ha a módszerünket kis lépésekben változtatjuk, és figyeljük, hogy ez milyen változást okoz az eredményekben. Ez történik például akkor, amikor egy osztályozási probléma esetén növekvő csoportszámú klasszifikációkat gyártunk, és figyeljük, hogy az egyre finomabb felbontás milyen mintázatokat fed fel az adatsorunkból. Vagy amikor bonyolult kiindulási modellből lépésről lépésre kihagyjuk a jelentéktelen hatású tényezőket, míg el nem jutunk addig, hogy a modellünk már csak a valóban fontos változókat tartalmazza. Gyakran maga a minta is magán hordoz olyan sajátosságokat, amelyek miatt nem tudható pontosan, hogy az eredmények mennyire általánosíthatók. Pl. vajon ugyanazt a jelenséget mérem-e, ha egy kiskunsági homokpusztagyepen és egy mátrai hegyi réten vizsgálom a fajgazdagság és a biomassza összefüggését? A konklúziónk soha nem választható el teljesen sem a mintától, sem az alkalmazott módszerektől.

Ne felejtsük el tehát, hogy a statisztikai módszerek eszközök. Nem lehet velük csodát tenni, nem oldanak meg helyettünk problémákat intelligens módon, nem találják ki a gondolatainkat, de kellő hozzáértés birtokában eredményesen alkalmazhatók hipotézisek formális tesztelésére, kvantitatív mintázatok felfedésére.
A fenti témában ajánlom Juhász-Nagy Páltól a Beszélgetések az ökológiáról című könyvet.

2017. december 12., kedd

Erdélyi szántók gyomfaj összetételét befolyásoló tényezők - új cikk a Weed Research-ben

Az interneten elérhetővé vált a Nagy Katalin és Pinke Gyula (mindketten Széchenyi István Egyetem, Mosonmagyaróvár) "vezető" szerzőségével írt cikkünk, amelyben azt vizsgáltuk, hogy erdélyi, Maros megyei szántók gyomfaj összetételét milyen mértékben határozzák meg művelési és abiotikus környezeti változók. A legfontosabb tényezőnek a vetett kultúrnövény, illetve az ahhoz kapcsolódó művelési mód bizonyult, de az alkalmazott gyomirtók és a talajösszetevők is jelentős varianciahányadot magyaráztak. A kutatáshoz az adatelemzések elvégzésével járultam hozzá. A cikkben felhívjuk a figyelmet arra, hogy az intenzív, nagytáblás, sok kemikáliát alkalmazó mezőgazdaság számos érzékeny gyomfaj számára már nem nyújt megfelelő élőhelyet. A gyomritkaságok jobbára a magasabban fekvő, hagyományos, kisparcellás szántókon maradtak fenn. Az extenzív szántók Magyarországon is több látványos és védendő növényt őriznek, íme néhány közülük:

Nyári hérics (Adonis aestivalis)

Konkoly (Agrostemma githago)

Poloskagyom (Bifora radians)

A cikk hivatkozása és összefoglalója:

Nagy K, Lengyel A, Kovács A, Türei D, Csergő AM & Pinke G (2017). Weed species composition of small-scale farmlands bears a strong crop-related and environmental signature. Weed Research. https://doi.org/10.1111/wre.12281.

Summary
Weed species loss due to intensive agricultural land use has raised the need to understand how traditional cropland management has sustained a diverse weed flora. We evaluated to what extent cultivation practices and environmental conditions affect the weed species composition of a small-scale farmland mosaic in Central Transylvania (Romania). We recorded the abundance of weed species and 28 environmental, management and site context variables in 299 fields of maize, cereal and stubble. Using redundancy analysis, we revealed 22 variables with significant net effects, which explained 19.2% of the total variation in species composition. Cropland type had the most pronounced effect on weed composition with a clear distinction between cereal crops, cereal stubble and maize crops. Beyond these differences, the environmental context of croplands was a major driver of weed composition, with significant effects of geographic position, altitude, soil parameters (soil pH, texture, salt and humus content, CaCO3, P2O5, K2O, Na and Mg), as well as plot location (edge vs. core position) and surrounding habitat types (arable field, road margin, meadow, fallow, ditch). Performing a variation partitioning for the cropland types one by one, the environmental variables explained most of the variance compared with crop management. In contrast, when all sites were combined across different cropland types, the crop-specific factors were more important in explaining variance in weed community composition.

2017. december 2., szombat

A növényi változatosság fő dimenziói - avagy melyik traitet válasszam?

A jellegalapú vizsgálatok talán legfontosabb döntése, hogy a növényeknek pontosan mely tulajdonságaival fogunk dolgozni, mely tuladonságot mennyire tartunk fontosnak, és milyen "funkciót" tulajdonítunk nekik. Létezik-e vagy léteznek-e "legfontosabb" jellegek, s ha igen, melyek azok? Ezek a kérdések mindig is központi jelentőségűek voltak a funkcionális ökológusok számára. Abban mindenki egyetért, hogy nincs olyan egyedül üdvözítő növényi jelleg, amely az összes funkcionális problémára jó lehet, ehelyett a vizsgálat pontos célja határozza meg, hogy melyik traittel érdemes dolgoznunk. Egy növény-megporzó kapcsolatokat célzó vizsgálatban például a virágmorfológiai jellegek kulcsfontosságúak lehetnek, szemben a gyökér traitjeivel, míg sok más esetben éppen a fordítottja lehet igaz. Univerzális választ tehát ne várjunk. Ám ha belegondolunk, hogy a növények a világon mindenhol döntően ugyanazt az aránylag egyszerű fotoautotróf működést végzik, többnyire szesszilisek, és fennmaradásuk ugyanannak a néhány tápanyagnak elérhetőségétől, továbbá szintén nem túl sok környezeti változó megfelelő állapotának fennállásától függ, talán joggal sejthetjük, hogy vannak olyan, viszonylag általánosan elterjedt tulajdonságkombinációk, amelyek sikeres fennmaradást biztosítanak. Egy pillanatra sem szeretném lebecsülni a növényi diverzitást, és eszemben sincs megkérdőjelezni, hogy a világon minden faj egyedi. A fajok sokfélesége annak a következménye, ahogyan az evolúció során a mai fajok felmenői fokozatosan új és új tulajdonságokat "kifejlesztve" (vagy inkább "felfedezve") találták meg életlehetőségüket az adott abiotikus és biotikus körülmények között. A funkcionális megközelítés szerint azonban nem minden tulajdonság fontos minden szempontból, ezért az aktuálisan releváns traitek szempontjából egyező fajok között nem szükséges különbséget tennünk.


Egy faj, sok tulajdonság - de melyik a "legfontosabb"? Nyári hérics (Adonis aestivalis)
Több kísérlet született már a tápanyagfelvétel, életben maradás és szaporodás legfontosabb stratégiáinak leírására a traitek "nyelvén". A közelmúltból érdemes említenünk Westoby (1998) munkásságát, aki szerint a növények döntően három dimenzió mentén helyezhetőek el életstratégiájuk szerint. (A növényi stratégiák "bűvös hármasa" legalább Grime-ig datálható vissza, ő azonban nem alapozza ennyire szigorúan a rendszerét a traitekre.) A három dimenzió a fotoszintetizáló felületbe fektetett ráfordítást, a versengési képességet és a terjedési potenciált testesíti meg, röviden leaf-height-seed (LHS), vagyis levél-magasság-mag sémának szokás mondani. Westoby a levéllel kapcsolatban az egysényi levéltömegre jutó fotoszintetizáló felület, vagyis a fajlagos levélterület (specific leaf area, SLA) fontosságát hangsúlyozza. Ez tulajdonképpen a forráshasznosítás stratégiáját fejezi ki, egyben a levél tartósságának indikátora. A nagy felületű, nagy SLA-jú levél lapos, gyenge szövetű, a növény gyorsan előállítja, és ha lehullik, gyorsan pótolja. A lehullott levél gyorsan lebomlik, így az alkotóelemei szervetlen vegyületek formájában újra felvehetőek lesznek a növény számára. Ez a stratégia olyan élőhelyeken előnyös, ahol a bőséges víz- és tápanyag-ellátottság, valamint a hőmérséklet kedvező szintje gyors tápanyagforgalmat tesz lehetővé. A kicsi SLA-jú levél relatíve vastag, hengeres, mint egy tűlevél vagy pozsgás levél. A felépítése a vastag kutikula, a víztartó és a szilárdító szövetek miatt "drága", lassan fejlődik ki, ezért vigyázni kell rá, nem is hullatja őket a növény könnyen. Az ilyen levél szárazság és tápanyaghiány esetén térül meg igazán, mivel sikeresen dacol a sanyarú körülményekkel. (De kivételek mindig vannak!) Lényegében ugyanerről a stratégiai csereviszonyról (vagyis, mi éri meg jobban a növénynek: sok, nagy felületű, de lágy szövetű, gyenge levél gyorsan, vagy kevés ellenálló levél lassan?) írnak mások "levélökonómiai spektrum" néven. A magasság, pontosabban a lombozat magassága, a fényért való versengés képességét mutatja: akinek magasabban van a lombja, az képes a másikat árnyékolni, maga pedig többet kap az anyagcserét katalizáló napfényből. A mag, pontosabban a magtömeg pedig a terjedőképesség traitje: értelemszerűen, minél kisebb egy faj magja, annál több utódot tud belőle csinálni egy egyed, illetve annál messzebbre tud terjedni. A sok, kicsi magot (vagy más szaporítóképletet) hozó növények hamar kolonizálják az új, alkalmas élőhelyfoltokat, akár nagy távolságban is, ami még akkor is sikeres stratégia lehet, ha a magok és fiatal egyedek nagy része elpusztul. A nagy magok inkább az anyanövények közelében maradnak (hacsak valamilyen speciális ágens, pl. állatok nem segítik a terjesztést), bízva abban, hogy az az élőhelyfolt már "bizonyított". A nagy mag jobban ellenáll a káros hatásoknak, illetve több tartaléktápanyagot tartalmaz, így az utód túlélését jobban elősegíti.

A törpe keltike (Corydalis pumila) magjain fehér elaioszómák vannak. Ezek az olajtartó képletek fontos táplálékot jelentenek a hangyáknak, amelyek ezért összegyűjtik a magokat, ezzel járulván hozzá az egyébként elég nagy magok terjesztéséhez.
Diaz és mtsai (2016) egy átfogó, globális elemzésben több mint 46 000 növényfaj adatai alapján vizsgálták hat gyakran mért és bizonyítottan fontos trait korrelációit, valamint az általuk meghatározott 'jelleg-térben' (trait space) a fajok eloszlását. A hat trait a fenti hármon kívül (pontosabban, az SLA helyett annak reciproka szerepelt, de ez a lényegen nem változtat) a szár szöveti sűrűségét, a levél nitrogéntartalmát és a levélméretet foglalta magában. Az eredményeik szerint a növényfajok közötti változatosság nagy része kettő, nagyjából független grádiens mentén képezhető le. Az egyik egy méret-grádiens, amely tulajdonképpen egy általános allometrikus törvényszerűségre utal, hiszen a nagyobb mérethez sűrűbb szövetű erősebb szár kell, és a nagy növényeknek a magja is nagy. A másik grádiens itt is a levél tartóssága.
A fenti jellegeken kívül egyre több tanulmány igazolja, hogy a növény klonális szerveit és áttelelő rügyeinek eloszlását leíró jellegek (pl. klonális szervek léte, terjedési sebessége, klónutódok száma, rügyek magassága és száma...) legalább olyan fontosak a növények túlélésében, mint az LHS-traitek (ld. pl. Klimesová et al. 2016, Vojtkó et al. 2016). A szerzők szerint a klonális jellegek és a rügytraitek elsősorban az enyhébb zavarások utáni regenerációban játszanak fontos szerepet, míg az LHS-traitek a zavarás elkerülését írják le jól - a természetben azonban mindkét módon, tehát regenerációval és elkerüléssel is védekeznek a növények az őket érő zavarások ellen.

Az indás ínfű (Ajuga reptans) magyar nevét is a klonális terjedőképességéről kapta

A saját kutatásomhoz a fenti megfontolásoknak megfelelően választom ki a  traiteket. A "standard" LHS-traitek (vagyis SLA, lombozat magassága, magtömeg) mellett a klónutódok számából és a vegetatív oldalhajtások hosszából képzek egy klonalitási indexet, illetve a rügyek átlagos magasságából és a rügyek összegéből egy (esetleg kettő?) rügybank-indexet. Elvileg ezeknek már elég jól le kéne írni az általános növényi stratégiákat - a többi majd az elemzésekkor kiderül.

2017. november 22., szerda

A tűz és az ingadozó csapadékmennyiség hatása a homokpusztagyep növényzetére - új cikk a PLoS ONE-ban

Megjelent egy vácrátóti kollégákkal közös cikkünk, amelyben egy félig-meddig "talált kísérlet" segítségével vizsgáltuk a tűz és az ingadozó csapadékmennyiség kiskunsági erdőssztyepp mozaik gyepkomponensére gyakorolt hatását. A mintavétel kezdete 2000 környékére nyúlik vissza. Két mintaterületünk volt, az egyik Bugac, a másik Orgovány mellett. Az előbbi 1975-ben, az utóbbi 2000-ben égett le részben, ezután 1997 és 2011, illetve 2002 és 2013 között évente kétszer felvételezték a növényzetet a társszerzők, külön az égett és nem égett foltokban. Én az adatelemzésnél kapcsolódtam be a munkába, amikor a fajkompozíció és a fajgazdagság változását kezdtük vizsgálni az eltelt évek (tehát az időbeli távolság mint magyarázó változó) és az évek közti csapadékkülönbség függvényében. Csak edényes növényeket vettünk figyelembe, köztük viszont rövid és hosszú életciklusúakra (gyakorlatilag egy-kétévesekre, valamint évelőkre) külön is kiszámoltunk mindent. Az eredményeink azt mutatták, hogy az égett területeken a növényzet változása gyorsabb volt, a fajszám pedig erősebben ingadozott a csapadékmennyiség fluktuációjának megfelelően. A fajkompozíciós változása elsősorban az évelők, a fajszám ingadozása főleg a rövidéletű fajok dinamikájának volt köszönhető.

Évelő nyílt homokpusztagyep

Az eredmények arra utalnak, hogy a klímaváltozás két gyakori következménye, a tüzek gyakoribbá válása és az ingadozó csapadékmennyiség, egymás hatását erősítve, szinergisztikusan hat az erdőssztyepp növényzetre. Ebből az következik, hogy a klímaváltozás hatására a növényzet annál gyorsabban és kiszámíthatatlanabbul fog változni, mint amit azok a vizsgálatok sugallnak, amelyek a tűz vagy a csapadék hatásai közül csak az egyiket vették figyelembe. Felmerül az a kérdés is, hogy vajon még hány tényező egymást erősítő hatásával kellene számolnunk ahhoz, hogy a klímaváltozás növényzetre gyakorolt hatását pontosan megjósoljuk. A cikk ingyenesen elérhető (open access).


Abstract
Climate change and land use change are two major elements of human-induced global environmental change. In temperate grasslands and woodlands, increasing frequency of extreme weather events like droughts and increasing severity of wildfires has altered the structure and dynamics of vegetation. In this paper, we studied the impact of wildfires and the year-to-year differences in precipitation on species composition changes in semi-arid grasslands of a forest-steppe complex ecosystem which has been partially disturbed by wildfires. Particularly, we investigated both how long-term compositional dissimilarity changes and species richness are affected by year-to-year precipitation differences on burnt and unburnt areas. Study sites were located in central Hungary, in protected areas characterized by partially-burnt, juniper-poplar forest-steppe complexes of high biodiversity. Data were used from two long-term monitoring sites in the Kiskunság National Park, both characterized by the same habitat complex. We investigated the variation in species composition as a function of time using distance decay methodology. In each sampling area, compositional dissimilarity increased with the time elapsed between the sampling events, and species richness differences increased with increasing precipitation differences between consecutive years. We found that both the long-term compositional dissimilarity, and the year-to-year changes in species richness were higher in the burnt areas than in the unburnt ones. The long-term compositional dissimilarities were mostly caused by perennial species, while the year-to-year changes of species richness were driven by annual and biennial species. As the effect of the year-to-year variation in precipitation was more pronounced in the burnt areas, we conclude that canopy removal by wildfires and extreme inter-annual variability of precipitation, two components of global environmental change, act in a synergistic way. They enhance the effect of one another, resulting in greater long-term and year-to-year changes in the composition of grasslands.

2017. november 20., hétfő

Meghívó a "27th Congress of the European Vegetation Survey" konferenciára

A European Vegetation Survey program éves találkozóiról már többször írtam, legutóbb éppen 2 hónapja a 2017-es bilbaói konferenciáról. Az EVS kongresszus (eleinte 'workshop' néven futott, az utóbbi években jött divatba a 'congress') a kontinens vegetációjának leírásával, főleg osztályozásával foglalkozó kutatók éves találkozója. Az előadások és poszterek jellemzően egy-egy terület vegetációtípusaival, vegetációtérképezésével, szüntaxonok numerikus revíziójával, Natura2000 élőhelytípusok lehatárolásával, definiálásával, veszélyeztetett vegetációtípusokkal, a növényzet időbeli változásával, invazív fajok alkotta növényzettel, növényzeti adatbázisokkal, a témát érintő statisztikai problémákkal és szoftverefejlesztésekkel foglalkoznak. Általában 150-250 résztvevő szokott érkezni, különféle európai, ritkábban Európán kívüli országokból. A közelmúltbeli alkalmakon magyarok változó, de kb. 5-10 résztvevővel képviseltették magukat. 2018-ban éppen a mostani munkahelyemen, a Wroclawi Egyetemen fogják rendezni, és a helyi szervezőbizottságnak én is tagja leszek. A pontos dátum: 2018. május 23-26.

forrás: http://evs2018wroclaw.uni.wroc.pl

A találkozó fő témáját ezúttal egy évforduló adja. 1928-ban jelent meg a cönológia és vegetációosztályozás egy alapműve a tudományterület atyjától, Josias Braun-Blanquet-tól. A konferencián szeretnénk azzal foglalkozni, hogy az eltelt 90 év alatt milyen utat járt be a növényzet leírásának tudománya, milyen kérdések, elméletek, módszerek, eszközök jelentek meg, maradtak fenn vagy tűntek el, s milyen irányban képzelhető el a tudományterület jövője. Ezen a fő témán belül az alábbi résztémákkal szeretnénk foglalkozni specifikusabban:
- durvaléptékű vizsgálatok sajátosságai, avagy a kutatás skálájának kiterjesztése földrajzi, időbeli és környezeti dimenziók mentén;
- a növényközösségek válasza a kezelés megváltozására;
- adventív fajok szerepe a növényzet átalakulásában;
- Natura2000-es élőhelyek ismerete és védelme;
- az elméleti ökológia és a vegetációskutatás kapcsolata;
- adatbázis-kezelés.

A témákat azok elismert szakértői fogják felvezetni plenáris előadások formájában, majd lesznek hagyományos konferenciaszekciók rövidebb előadásokkal, valamint poszterek is. Az egyik napon konferenciakirándulásokat szervezünk, a résztvevők három lehetséges helyszín közül választhatnak: (1) Stołowe Nemzeti Park, (2) Kaczawskie vulkanikus hegyvidék, (3) az Odra (Odera) folyó völgye. A Stołowe-hegységben nem rég jártam én is, íme néhány fotó kedvcsinálóul:





További részletek a helyszínről, a határidőkről, a részvételi díjakról és minden egyébről olvashatók a kongresszus honlapján. Mindenkit szeretettel várunk!

2017. október 31., kedd

Adatbányászat indul!

Már egy hónapja Wroclawban tartózkodom, és a költözéssel és munkahelyváltással járó adminisztrációs hercehurca után a kutatással is végre van időm foglalkozni. Egyelőre a vizsgálatokhoz szükséges adatok elérhetőségének ellenőrzése, az adatok lekérése, rendezése zajlik. Mint korábban írtam, a projektem célja kettős: a lengyel gyepvegetáció jellegalapú numerikus osztályozása, valamint a funkcionális diverzitás és redundancia durvaléptékű mintázatainak felderítése. Ehhez háromféle adatra van szükség: fajkompozíciós adatokra (cönológiai felvételekre), növényi jellegek adataira, illetve környezeti háttéradatokra. Az alábbiakban bemutatom a legfontosabb forrásaimul szolgáló adatbázisokat.


A lengyel vegetációs adatbázis

Ez az adatbázis a Lengyelország területén készített cönológiai mintákat foglalja magában. 2007-ben a Wroclawi Egyetemen létesítették, 2016-ra a digitalizált felvételek száma elérte a 85 000-et. Az adatok nagy része (~40%) száraz, üde és nedves gyepekből származik, de magas (25-25% körüli) az erdőket és cserjéseket, valamint az antropogén növényzetet reprezentáló felvételek aránya is. A kvadrátméretek a tudományterület sajátosságainak és történetének megfelelően változók, de ~90%-ban ismertek. A borításértékek kódolása túlnyomó többségben Braun-Blanquet skálán, ritkábban százalékos skálán, elhanyagolható arányban egyéb módokon történt. A fajneveket az Euro+Med PlantBase nómenklatúrájának megfelelően egységesítették. A felvételek kb. egyharmadánál a moha- és zuzmófajokat is rögzítették. A felvételek többsége 1960 és 2010 között készült, nagyrészt publikált tanulmányokból származik, de publikálatlan adatokat is tartalmaz. A cönológiai felvételekhez igen magas arányban társulnak jó minőségű háttéradatok. A felvételek majdnem 80%-ának max. 10 km-es hibájú pontossággal ismert a lokalitása, ami alapján klimatikus, talajtani és kőzettani változók értékeit is társították hozzájuk. Az adatbázist a TurboVeg szoftverrel tárolják és kezelik, ennek megfelelően lehet különböző formátumokba exportálni. A hozzáférés az adatbázis-kezelők, Zygmunt Kacki és Grzegorz Swacha személyes megkeresése útján lehetséges. További statisztikák és elérhetőségek olvashatók az adatbázis GIVD-oldalán. (A GIVD, Global Index of Vegetation-Plot Databases, a cönológiai adatbázisok nemzetközi meta-adatbázisa, lehetővé teszi a különböző regionális adatbázisok közti böngészést.) Az adatbázis új honlapja jelenleg fejlesztés alatt áll.


LEDA növényijelleg-adatbázis

A LEDA a növények fennmaradásához, regenerációjához és szaporodásához szükséges jellegek ('traitek') adatbázisa. Földrajzi lefedettségét tekintve Északnyugat-Európára koncentrál, de hasonló flórájú országokban is hasznos lehet. 2002-ben létesítették az oldenburgi egyetemen, azóta folyamatosan bővül. Az adatbázis egyedi vagy csoportosított mérési rekordokból áll. Egy rekord számos mezőt tartalmaz, beleértve a mért növény faját, a mért jelleget, a mérés pontos módját, a mérések számát, a vizsgált egyedek számát, több mérés esetén azok szórását, a mérési hibát, a mérés helyét, idejét, a vizsgált növény élőhelyét, környezeti hátterét, irodalmi adat esetén pedig a pontos hivatkozást. A LEDA-nak van egy saját standardja is, amit az új méréseknél alkalmaznak, az adatrekordok mégis igen heterogének a módszertan tekintetében, például hogy a levélterületet a levél rehidrálásával vagy anélkül mérték. Összesen mintegy 18 jellegről és kb. 3000 fajról tartalmaz adatokat, sajnos ezek teljessége jellegenként és fajonként is változó. Az információ publikus, a LEDA honlapjáról traitenként lehet őket letölteni TXT formátumba.


CLO-PLA növényijelleg-adatbázis

Ez a platform a közép-európai fajok klonális és vegetatív jellegeinek összegyűjtésére hivatott. Az első formája 2002-re datálható, tavaly vált elérhetővé a harmadik verzió. Jelenleg több mint 2900 fajról és 29 traitről tartalmaz adatokat. A jellegadatok terepi méréseken és megfigyeléseken, irodalmi közléseken és botanikai illusztrációkon alapulnak, illusztrációkat maga az adatbázis is tartalmaz. A kezelője Jitka Klimešová és Leoš Klimeš, illetve a Cseh Tudományos Akadémia Botanikai Intézete (Třeboň). A felépítése hasonló a LEDA-hoz. Az adatokat a honlapon egy webshophoz hasonló funkcióval kell ingyen "megvásárolnunk", majd emailben kapjuk meg őket automatikusan TXT formátumban, de böngészhetjük őket a honlapon is. A CLO-PLA honlap itt érhető el, s nem rég jelent meg 'data paper'-ük az Ecology-ban.

Képernyőfelvétel a CLO-PLA oldaláról


BiolFlor

A német flóra sokszempontú adatbázisa, amelyben az "igazi" funkcionális jellegek közül csak néhány fontosabb kapott helyet, viszont olyan változók is szerepelnek benne, mint a fajok honossági státusza (megtelepedés ideje), kromoszómaszáma, filogenetikai leszármazása, virágzási ideje, szaporodási sajátosságai, terjedési módja, ökológiai stratégiája, indikátorszámai, élőhelypreferenciája, bolygatástűrése vagy földrajzi elterjedtsége - szinte minden, amit fontosnak gondolhatunk, ha növényfajokról beszélünk. Nem kevesebb, mint 3609 fajról és 57 jellemzőről tartalmaz valamilyen adatot, a rekordok száma összesen 226840. Az adatbázis valóban lenyűgözően sokrétű és részletes, ám azokat a traiteket pont nem tartalmazza, amik nekem most a legfontosabbak, így csak másodlagos szerep jut neki a kutatásomban. A honlapja itt érhető el, az adatok online eléréséhez is meg kell vásárolnunk a CD-n kiadott verziót 25 euróért.


Worldclim

Globális, georeferált klímaadatbázis, tulajdonképpen térinformatikai rétegekként fogható fel. Az adatok alapját a meteorológiai mérőállomások havi átlagértékeiből képzett interpolációk adják. Különböző felbontásokban kérhető le, a legfinomabb felbontás 1 km-es. Különböző időszakokra számolt interpolációk és predikciók lehívására is van lehetőség. A választható változók magukban foglalják az egyszerű éghajlati mutatók (csapadék, napsugárzás, szélerő, napsugárzás...) mellett az ezekből képzett, ún. bioklimatikus változókat, amelyeket elterjedten használnak fajok terjedésének modellezésére. Ingyenesen elérhető az interneten. A bioklimatikus változók az R szoftver dismo csomagjának biovars függvényével is könnyen lekérhetők. Fontos linkek: Worldclim honlap, bioklimatikus változók, Hijmans et al. (2005) cikke az adatbázisról.

2017. október 24., kedd

1st International Conference on Community Ecology

Még szeptember végén rendezték az 1st International Conference on Community Ecology című találkozót Budapesten. A rendező a magyar kiadású Community Ecology folyóirat szerkesztői gárdája volt. A színvonalas konferencián számos nagyon érdekes és aktuális téma került "terítékre", mint például a diverzitás és a produktivitás közti összefüggés vagy az ökológiai hálózatok. Én az alábbi poszterrel szerepeltem:



További információ és képek a konferencia honlapján és Facebook oldalán.
A konferenciarészvételt a GINOP 2.3.3-15-2016-00019 projekt finanszírozta.

2017. szeptember 21., csütörtök

26th Congress of the 'European Vegetation Survey'

Szeptember 13. és 16. között Bilbaóban rendezték a 'European Vegetation Survey' mozgalom éves találkozóját. Az EVS a Nemzetközi Vegetációtudományi Társaság (IAVS) egy munkacsoportja, amely a növényzeti változatosság leírása, főleg a növényzet osztályozása iránt érdeklődő kutatókat fogja össze. A találkozó honlapja itt érhető el. A konferencián az alábbi előadást tartottam:

Joint optimization of cluster number and abundance transformation for obtaining stable vegetation classifications
Lengyel A, Landucci F, Mucina L, Tsakalos J & Botta-Dukát Z

The choice of abundance transformation and the number of clusters are among the most important methodological decisions influencing the outcomes of vegetation classifications. The optimal number of clusters is routinely sought for by calculating cluster validity indices (e.g. Optimclass, average silhouette) for classifications of different number of clusters. In contrast, there are very few examples in the literature when the optimal abundance weighting is selected on the basis of evaluating classifications made by systematically changing the data transformation function. Here we present a protocol for finding the combination of abundance transformation function and cluster number which results in the most stable, that now we deem the ‘best’, classification. We show how the optimal values of these two variables co-vary, and how different decisions on any of them can change the classification patterns.
We used real data sets representing Hungarian grasslands, European wetlands and Australian kwongan vegetation, as well as simulated data for testing relationships between abundance weighting, number of clusters and stability. We classified the data sets with changing cluster number and exponent of the power transformation in all possible combinations using the partitioning around medoids non-hierarchical method. The stability of classifications was assessed by mean Goodman & Kruskal’s lambda. The stability values are plotted on a heat map where the horizontal and the vertical axes are defined by the exponent and the cluster number, respectively, and the color intensity of the cells reflect the stability obtained by the actual combination of parameter values. Thus, the most stable classification can be found at the most intensively colored cell. The relationship between optimal values for the exponent and the number of clusters varied significantly among data sets. In cases of data sets with uneven abundance distribution of species within plots, very different numbers of clusters proved optimal when low and high weight were given to the most dominant species. In contrast, when species abundances varied less, the optimal number of clusters changed little along different values of the exponent. Nevertheless, classifications with the same number of clusters but different abundance transformation can reflect significantly different biological processes. The mean Goodman & Kruskal’s lambda successfully identified the optimal number of clusters for most simulated data sets.

Az előadásban egy új eljárást javasoltam az adattranszformáció mikéntje és a csoportszám legjobb osztályozáshoz vezető kombinációjának megtalálására. A diasor letölthető innen. A témáról bírálat alatt áll egy cikkünk - remélem, hamarosan megjelenik, és akkor megoszthatom a részleteket.

A konferencián három kirándulási útvonal közül választhattak a résztvevők, én a Monte Bucierót és a Noja melletti tengerpartot magában foglaló programot választottam. Az eső miatt sajnos inkább a telefonommal, mint a fényképezőgépemmet fotóztam, ez a minőségen sajnos meglátszik.

Monte Buciero

Épp csak megkezdtük a kapaszkodást a hegyre, és ez a látvány fogadott

Magyaltölgy (Quercus ilex), a hegy reliktum erdeinek uralkodó fafaja

Polypodium cambricum

Magyaltölgyes bokorerdő

A kilátás fentről 1 ...

... 2

Asplenium onopteris 



Noja

Tengerparti-liliom (Pancratium maritimum)

Tengeri kömény (Crithmum maritimum)

Tengerparti sziklák, a Crithmum tipikus élőhelye

Asplenium marinum egy tengerparti rom falán

Ulex gallii

Tengerparti iringó (Eryngium maritimum)

Tengerparti fenyér

Juncus acutus
 
Halimione portulacoides

Sós mocsár a folyótorkolatban

Inula crithmoides


A konferenciarészvételt a GINOP 2.3.3-15-2016-00019 projekt finanszírozta.

2017. szeptember 20., szerda

Nomen est omen - Polonez ösztöndíj indul

A közelmúltban nyertem egy egyéves kutatói állást a Polonez 3 nevű ösztöndíj-pályázaton. A Polonez a lengyel Nemzeti Tudományos Központ és az EU H2020 Marie Skłodowska-Curie Akciója által közösen finanszírozott kutatástámogatási program, amelyben 12 vagy 24 hónapos posztdoktori ösztöndíjakra lehet pályázni egy lengyelországi fogadóintézménnyel együtt. Az ösztöndíj paraméterei tudtommal nagyjából megegyeznek a Marie Curie ösztöndíjakéval, egyedül a lengyelországi kutatási és tartózkodási helyszín az extra kikötés.



A fogadóintézményem a Wroclawi Egyetem, ahol a Zygmunt Kacki vezette Vegetációökológiai Tanszék csapatával fogok dolgozni. A projektem célja a lengyelországi gyepi növényzet funkcionális diverzitásának többszempontú vizsgálata a lengyel vegetációs adatbázis alapján. Két fontosabb csapásirányt fogunk követni. Az első célunk, hogy elkészítsük a lengyel gyepek jellegalapú osztályozását a fajalapú osztályozásoknál már bevett numerikus módszerek segítségével, illetve módosításával. A második cél, hogy megvizsgáljuk, hogyan változik a funkcionális diverzitás és a redundancia különböző gyeptípusok között, valamint különböző környezeti grádiensek mentén. Ezek azért fontos kérdések, mert a jelenlegi ismereteink szerint a növényzet funkcionális tulajdonságai, vagyis az, hogy mit csinálnak, hogyan élnek, milyen anyag- és energiaforgalmi folyamatokban vesznek részt a növények, kulcsfontosságú a természet által kínált és az emberiség által felhasznált javak fenntartása érdekében. A pályázatom publikus összefoglalója itt olvasható. A kutatásunk aktuális állásáról rendszeresen be fogok számolni ezen a blogon is. A lengyel-magyar történelmi jóviszonyt, valamint a vezetéknevemnek való megfelelést erősítő projekt hivatalos kezdési dátuma 2017. október 1.



2017. szeptember 6., szerda

A béta-diverzitás felbontása fajszám-különbség és fajcsere komponensekre

A diverzitásról írt bejegyzéseimben eddig csak egyedi közösségen belüli sokféleségről, vagyis az alfa-diverzitásról volt szó. Létezik azonban a diverzitásnak olyan értelmezése is, amely nem egy tetszőlegesen lehatárolt közösség belső sokféleségét hivatott kifejezni, hanem a közösségek egymás közti változatosságát - ezt hívják béta-diverzitásnak. Gamma-diverzitás alatt pedig a sok közösség összevonása során kapott belső, "összegzett" sokféleséget értjük. Mondok egy példát. Van 10 tavunk, amelyekben különböző halfajok élnek. Az átlagos tavon belüli fajszám a tórendszerre jellemző alfa-diverzitás, míg a 10 tóban összesen előforduló fajok száma a gamma-diverzitás. A béta-diverzitás intuitíve valahogy úgy értelmezhető, hogy a tavaink fajösszetétele (tehát nem a fajszáma!) mennyire változatos - ennek formalizált kifejezése azonban korántsem olyan egyértelmű, mint a fajszámé. Az egyik megközelítés szerint a béta-diverzitás a gamma- és az alfa-diverzitás hányadosa. A béta = gamma/alfa képlet szerint a béta-diverzitás azt fejezi ki, hogy hányféle közösség alkotja a statisztikai sokaságot, vagyis hányféle fajkombináció (vagy közösség) fordul elő a tórendszerben. Ezt hívják a diverzitás multiplikatív felbontásának, mivel a béta és az alfa szorzata adja a gammát. Ezzel szemben az additív megközelítés szerint a béta-diverzitás a gamma és az alfa különbsége: béta = gamma - alfa, alfa + béta = gamma. Itt a béta-diverzitás annak a mértéke, hogy egy átlagos lokális közösség hány fajjal gazdagodik, ha kiegészül a többi lokális közösséggel: átlagosan mennyivel több faj van az összes lokális közösségben együttvéve, mint egyetlenegyben? A béta-diverzitás kifejezésére e két nevezetes képleten kívül számtalan javaslat született, olyannyira, hogy az elmúlt néhány évben több szintéziscikket is írtak a rendszerbe foglalásukról, ld. Tuomisto (2010a2010b), Anderson et al. (2011).

A béta-diverzitást a lokális közösségek páronkénti különbözőségének kiszámolásával is számszerűsíthetjük. Vegyünk egy egyszerű szimilaritási mérőszámot, pl. a Jaccard indexet: SJaccard = a/(a+b+c), ahol az a a két összehasonlítandó közösségben egyaránt előforduló fajok száma, a b és a c pedig a csak az első, illetve csak a második közösségben előforduló fajok száma. Könnyen belátható, hogy a nevezőben az a+b+c a két közösségben előforduló fajok száma, amit n-el szoktak jelölni (tehát n=a+b+c), vagyis egyfajta gamma diverzitás, míg az alfa diverzitás a két közösség fajszámának átlaga: ((a+b)+(a+c))/2. A Jaccard index a hasonlóságot fejezi ki, ezért disszimilaritássá kell alakítanunk ahhoz, hogy a közösségek közti diverzitást fejezze ki: DJaccard = 1-SJaccard = 1-a/n.
Két közösség különbözőségéről azonban ez a képlet még keveset árul el, hiszen csak annyit mond, hogy az egyesített fajlistájukból mennyi az olyan faj, amely csak az egyik közösségben fordul elő. Az alábbi példákban olyan közösségpárokat mutatok, amelyek disszimilaritása azonos, de mégis nagy mértékben különböző mintázatok rejlenek e szám mögött.

Első példa - a két közösség különbözőségét a fajcsere okozza

Az első esetben az 1. és a 2. közösség fajszáma azonos, és van 2 faj, amely mindkettőben előfordul, míg van 2-2, amely csak az elsőben vagy csak a másodikban. A disszimilaritás értéke DJaccard=1-2/(2+2+2)=0.667. A közösségek 4-4 fajából tehát 2-2 lecserélődik: ezt hívják a fajcsere (turnover, species replacement) jelenségének. A közösségek közti fajcsere jelensége általában akkor figyelhető meg, ha a közösségek más-más élőhelytípusokat reprezentálnak, ezért más-más élőhelyigényű fajok népesítik be őket, vagy ha bizonyos fajok biotikus interakciók (pl. kompetíció) miatt nem tudnak együtt élni, ezért "kerülik" egymást. A közösségek hasonló (azonos) fajszáma azonban arra utal, hogy hasonló mértékben kolonizálhatóak az élőhelyek, a fajok megtelepedéséhez szükséges idő rendelkezésre állt, az élőhelyek eltartóképessége is hasonló.

Második példa - a két közösség különbözősége a fajszám-különbségnek köszönhető

A második esetben a 2. közösség fajai közül 2 ("A" és "B" fajok) alkotja a 1. közösséget is, emellett van 4 olyan faj ("C"-től "F"-ig), amely csak a 2.-ban fordul elő, mindeközben az 1. közösségnek nincs "saját" faja. A két közösség közti különbséget tehát kizárólag a fajszámkülönbség (richness difference) jelenti, fajcserével nem kell számolnunk. Amikor a fajszegényebb közösség a fajgazdagabb közösség részhalmaza (vagy más szavakkal: a ritkább fajok ott fordulnak elő, ahol a gyakoribbak már jelen vannak), akkor az egymásbaágyazottság (nestedness) jelenségével van dolgunk. Az egymásbaágyazottság akkor jelentkezik, ha a közösségek egy elszegényedési vagy betelepülési grádiens mentén helyezkednek el, de azonos fajkészletből "táplálkoznak". Pl. ha azonos fajösszetételű, fajgazdag közösségeket különböző erősségű bolygatásnak teszünk ki, akkor az erősebben bolygatott közösségekből az érzékenyebb fajok eltűnnek, csak a zavarástűrők maradnak, alacsonyabb fajszámot produkálva. A másik jellegzetes példa, amikor az élőhelyfoltok kolonizálására eltérő idő állt rendelkezésre. A régóta elfoglalható foltokba már sok fajnak volt ideje megérkezni, míg az újabb foltokat csak a leghatékonyabban terjedő fajok kolonizálták, ezért még fajszegényebbek. Így a fajgazdag közösségeknek a fajszegények részhalmazát képezik. Számoljuk ki a disszimilaritást a második példára is: DJaccard=1-2/(2+0+4)=0.667 - csak úgy, mint az első példánál, a magyarázat mégis egészen más.

Az utóbbi években legalább két megközelítés látott napvilágot azzal a céllal, hogy a béta-diverzitást felbontsa fajszám-különbség (illetve nestedness) és fajcsere okozta komponensekre. Az egyiket Andrés Baselga (2010) javasolta, a másikat Podani János és Schmera Dénes (2011). Én most az utóbbival foglalkozom, mert nekem az a szimpatikusabb, de Legendre (2014) kiváló cikkéből mindkét módszercsalád megérthető, az előnyeikkel, hátrányaikkal, és a lehetséges további felhasználásaikkal együtt. Érdemes még megemlítenem Baselga bejegyzését a Methods in Ecology & Evolution folyóirat blogján, amelyben a saját rendszere szerint magyarázza el a béta-diverzitás felbontását.

A Podani & Schmera-féle módszer (nem bonyolult) teljes algebrai levezetésétől most eltekintek, csak a lényegre szorítkozom. A relatív fajszám-különbség kifejezhető az alábbi módon:

Drel = |b-c|/n

A relatív fajcsere pedig így:

Rrel = 2*min(b,c)/n

Vegyük észre, hogy a fajszám-különbség (Drel), a fajcsere (Rrel) és a hasonlóság (SJaccard) összege 1, emiatt:

Drel+Rrel+SJaccard = 1

A fajcsere és a fajszám-különbség összege pedig a disszimilaritással, vagyis a béta-diverzitással egyenlő:

béta = 1-SJaccard = Rrel+Drel

Podani és Schmera kiválóan vették észre, hogy a fajszám-különbség, a fajcsere és a hasonlóság közös skálája egy nagyon szemléletes ábrázolási módra nyújt lehetőséget, amit szimplex ábrának hívnak. Ez egy olyan háromdimenziós koordinátarendszer, amelyen belül a pontok csak egy egyenlő oldalú háromszögön belülre eshetnek. A koordinátatengelyek (a szimplexek) a háromszög oldalfelező merőlegesei (egyúttal szögfelezői), és minden tengelynek a hozzá tartozó oldal felezőpontjában van a 0 értéke, a vele szemben lévő csúcsban pedig az 1-es értéke. Egy adott pontot a tengelyekre merőlegesen levetítve kapjuk meg a koordinátákat, amelyek összege mindig 1. A háromszög súlypontjában a koordináták értéke 1/3 mindhárom tengelyre, egy csúcsban mindig 1 az egyik tengelyre és 0 a másik kettőre. Ha egy pont egy oldalra esik, akkor egy koordinátája mindig 0, a másik kettő pedig attól függ, hogy mennyire közel van a két szomszédos csúcshoz. Ha a háromszög csúcsait a hasonlóság, a fajszám-különbség és a fajcsere relatív hozzájárulásának mértékének tekintjük, akkor a közösségek párjai közt kiszámolt értékek szemléltethetők a szimplex ábrán. Több párt egyszerre is ábrázolhatunk, így pontfelhőt kapunk, amelyen azonnal látjuk, hogy milyen relációk jellemzőek az összehasonlított párok közt. Például ha van 10 mintánk egy élőhelytípusból, majd minden lehetséges párosításra kiszámoljuk az S, D és R értékeket, akkor a pontfelhő elhelyezkedéséből következtethetünk, hogy a mintaelemek között mekkora a hasonlóság, a fajszám-különbség és a fajcsere átlagos értéke, és ezek fontos információt jelentenek az élőhelytípus belső változatosságáról.

Az SDR szimplex ábra komponensei
A kép forrása: Herczeg & Horváth (2015) Link


Mutatok néhány példát:

Barro Colorado erdőfelmérés adatsor
A Barro Colorado-sziget a Panama-csatornában található, mesterséges sziget, a világ egyik legintenzívebben kutatott trópusi területe. 1923 óta áll védelem alatt. Az 1980-as években egy 50 hektáros erdődinamikai mintaterületet létesítettek, amiben hektáronként feljegyezték a faegyedeket. Az adatmátrix 50 mintavételi kvadrátot és 225 fajt tartalmaz, és a vegan R-csomagból érhető el. Forrás: Condit et al. (2002).
A BCI adatsor szimplex diagramja

Az ábrán minden pont egy kvadrát-pár közti szimilaritás, fajcsere és fajszám-különbség értékét mutatja. A pontfelhő a fajszám-különbséget jelentő D csúcstól messze van, ehelyett az R (fajcsere) és S (szimilaritás) közti oldalhoz közel helyezkedik el. Ez arra utal, hogy az esőerdei kvadrátok fajszám tekintetében hasonlóak, de közepes mértékű fajcsere megfigyelhető közöttük. A pontok elég kis területen helyezkednek el, ami arra utal, hogy a kvadrátpárok közti eltérések hasonló típusúak és hasonló mértékűek.

Dűne adatsor
Hollandiai tengerparti dűnék kaszált és legeltetett gyepi vegetációja, 20 kvadrátban 30 fajjal. Forrás: Jongman et al. (1987). A vegan csomagból elérhető.

Első ránézésre szembetűnő, hogy a pontok itt sokkal nagyobb területen helyezkednek el, ami arra utal, hogy a kvadrátpárok közt sokkal változatosabbak a viszonyok: a fajszámkülönbség lehet kicsi vagy közepes, a fajcsere mértéke lehet kicsi és nagy is, a szimilaritás is lehet kicsi és nagy.


Páncélosatkák
Egy 2.5 m × 10 méteres területről vett 70 talajmintából származó 35 páncélosatka-faj előfordulási adatai. Forrás: Borcard et al. (1994). Elérhető szintén a veganon keresztül.


Valami hasonlót látunk, mint az előző esetben: a pontok szinte az egész háromszög területén előfordulnak, a tiszta fajszám-különbség, fajcsere és hasonlóság állapotait (vagyis a csúcsok közvetlen közelét) kivéve.

Északi-középhegységi mezofil gyepek
Legelt, kaszált és nem rég felhagyott mezofil gyepek az Északi-középhegység különböző részeiről. 55 kvadrátban 269 faj, saját, publikálatlan adatsor.



A pontok szóródása jóval kisebb, mint az előző kettő példában, de nagyobb, mint a Barro Colorado adatsor esetén. A pontok többsége a D-től és az S-től távol, az R-hez közelebb helyezkedik el. Ez arra utal, hogy a kvadrátok fajszáma mérsékelten variál (D értéke alacsony), és a fajcsere a domináns jelenség a kvadrátpárok között, noha teljes fajcserére itt sem látunk példát, ami azt jelenti, hogy nincs olyan kvadrátpár, aminek ne lenne legalább egy közös faja.

További érdekes példák láthatók valódi és szimulált adatsorokkal Podani és Schmera cikkében, továbbá fontos speciális eseteket (pl. a nestedness "szigorú" és "nem szigorú" értelmezése) is tárgyalnak a Szerzők - érdemes elolvasni.

A módszerhez írtam egy R kódot, amely a nem rég megjelent cikkünk függelékében érhető el. Kérem, hogy aki használja a szkriptet, hivatkozzon az alábbi cikkre:





2017. augusztus 9., szerda

Fajvadászat

Madarászok közt igen közkedvelt az ún. fajvadászat (twitchelés, tvícselés), amely a minél több madárfaj megfigyelésére irányuló tevékenységet jelenti. Lényegében a gyűjtőszenvedély vagy a vadászösztön egy sajátos megnyilvánulási formájáról van szó. Sok madarász vezet 'life list'-et, amely az egész életében látott fajokat tartalmazza, vagy éves listát ('year list'). Ezek tartalmazhatnak földrajzi szűkítést is, pl. országra, kontinensre, faunatartományra, de akár a saját kertünkre vagy kedvenc tájegységünkre. A listák jellemzően versennyé fajulnak, amelyben az nyer, aki több fajt észlel. A nyeremény általában kimerül néhány dicsérő szóban és baráti vállveregetésben, de a lényeg itt általában az egészséges vagy egészségtelen versenyszellem kiélése. Az USA-ban, Nagy-Britanniában, Hollandiában és a skandináv államokban ez egészen elképesztő tömegeket mozgat, ezek az emberek pedig néha horribilis összegeket, időt és nem számszerűsíthető ráfordítást szentelnek ennek a tevékenységnek. Az észlelések önbevalláson alapulnak, így teljes mértékben nem ellenőrizhetőek, de mivel minden adat nyilvánossá válik, egyfajta közösségi kontroll mégis van, az irreális megfigyelések hamar felébresztik a gyanút, a többség pedig (szerintem) nem kockáztatja a szavahihetőségét. A jelenségnek aránylag hű és szórakoztató karikatúráját adja a Vad évad ('The Big Year') című amerikai vígjáték.

Twitcherek valahol Nyugaton
forrás: thedabbler.co.uk

A birding.hu oldalon a hazai madarászok között a legkedveltebbek a Magyar lista (Magyarország területén az egész életünk során látott fajok), az éves listák (adott évben Magyarországon látott fajok) és a WP lista (Nyugat-Palearktisz faunatartományban megfigyelt fajok). A Magyar listát jelenleg 376 fajjal vezetik, de 300 faj alatt az első 85-be sem lehet bekerülni. Az ország teljes fajszáma egyébként 410 körüli, de ez minden évben növekszik 1-2-vel. Az éves listák minden újévkor nullázódnak, így viszonylag rendszeres és változatos versenyzési lehetőséget biztosítanak a nagyreményű próbálkozóknak. Én is írok magyar és éves listákat, de rendre a középmezőnyben találom magam (285, illetve évente kb. 210 fajjal), ami a ráfordított idő és költségek függvényében teljesen reális.

Rózsás gödény (Pelecanus onocrotalus) a hortobágyi Kondás-tavon - a kevés idei tvícseim egyike

A madarak és növények iránt is fogékony kollégákkal néha előkerül a téma, hogy vajon a botanikusok között miért nem alakult ki ekkora listaőrület. Persze, sok oka van ennek: a taxonómia képlékenysége, a határozások nehézsége és bizonytalansága, a helyüket gyorsan változtató és váratlanul feltűnő madarakkal szemben a jellemzően helytülő növények kiszámíthatósága, ezzel a szerencse és vakmerőség kisebb szerepe, a florisztika magasabb tudományos igénye - hogy csak az első négyet említsem, ami eszembe jut. Jól van ez így, hiszen ha valami csoda folytán a hazai természetbúvárokban tömegesen felébredne a növénytvícselés szenvedélye, borítékolható, hogy több fokozottan védett faj állománya látná kárát, hiszen a 'mega' ritkaságokhoz zarándokló fotósok vagy növénygyűjtők károkozása mindig is tapasztalható volt. Nem véletlenül őrzik a Bükki Nemzeti Park dolgozói és önkéntesei a papucskosbor (Cypripedium calceolus) egyedeit... Ugyanakkor megjegyzendő, hogy sokat profitálhatna a hazai botanika abból, ha legalább néhányakat megszállna az olyan, kevéssé ismert fajcsoportok etikus és tudományos színvonalú adatgyűjtési mániája, mint a hölgymálok, pitypangok, szedrek, rózsák, csenkeszek, hínárok... Hogy a laikusok kellő motivációval milyen tudás birtokába juthatnak és mennyi adattal gazdagíthatják a tudományt, arra jó példa a kosborfélék kutatása. Néhány kiváló, profi kutató mellett számos amatőr természetbúvár járult hozzá a hazai orchideák, főleg a kevésbé látványos nőszőfüvek pontosabb taxonómiai megismeréséhez, az elterjedésük feltérképezéséhez, nem utolsó sorban magas szintű fotódokumentálásukhoz, ld. pl. Csábi Miklós fotóit.

Tallós-nőszőfű (Epipactis tallosii)
2009-ben új előfordulását találtam, azóta az állomány eltűnt, Naszály (község)

Ami miatt ezt a bejegyzést írni kezdtem, az az, hogy összeszámoltam, hány edényesnövény-fajt láttam eddig Magyarországon. Egészen pontosan, hány olyat, amelynek a faji hovatartozásáról magam is meggyőződtem. Nem kell túl komoly listára számítani, mert csak emlékezetből húzkodtam a pipákat, könnyen lehet, hogy néhány fajt kifelejtettem. A referencia az Új magyar füvészkönyv taxonlistája volt (Excel táblázatként letölthető). Ez nem összevethető sem a birding.hu fajlistájával, sem a Magyarország madarainak névjegyzékével, amit a Nomenclator Bizottság állít össze, de számolni lehet rajta. Az ÚMF listája tartalmaz többek között gyakori dísz- és haszonnövényeket (pl. himalájai selyemfenyő - Pinus wallichiana, sárgabarack - Armeniaca vulgaris) - ilyeneket csak akkor számoltam, ha láttam kivadulva a fajt, ültetett vagy vetett állomány egyedeit nem vettem figyelembe. Az ÚMF kiadása után előkerült fajok természetesen nem szerepelnek a listán (pl. Rostraria cristata, Plantago coronopus). A taxonómiai feldolgozottságtól függően változóan kezeli az ÚMF a kisfajok és gyűjtőfajok viszonyát is, pl. a Ranunculus auricomus agg. vagy a Taraxacum officinale agg. csak a fajcsoport szintjén szerepel, míg a Stellaria media agg. kisfajokkal (S. media s.str., S. pallida, S. neglecta). Az ÚMF olyan fajokat is tárgyal, amelyeknek még nem volt hazai adatuk, de előkerülésük várható (pl. Callitriche platycarpa), illetve amelyek kipusztultak Magyarországról (pl. Trichophorum alpinum), habár ezek nem befolyásolták az általam itthon látott fajok számát. Ha a listán fajszintű név helyett csak fajcsoport (agg.) szerepelt, akkor azt pipáltam, egyébként mindig csak a fajt jelöltem, faj alatti szintekkel nem foglalkoztam. Mindezen sajátosságokkal egy közelítő becslésre mindenképpen alkalmas a lista. Végül, a látott fajaim száma: 1586, ami a 2721 fajt, köztük kultúrnövényeket és "várható" fajokat számláló teljes lista 58%-a. Hogy ez soknak számít vagy nem, azt nyilván nem lehet tudni összehasonlítás nélkül, de a kíváncsiságom legalább kielégült. Szisztematikus florisztikai kutatómunkát végző botanikusok azonos listázási elveket követve valószínűleg rám "vernek" több száz fajt. Érdeklődéssel fogadnám, ha valaki megosztaná a saját fajszámát.


A képen "elbújt" egy dél-dunántúli növényritkaság - vajon melyik?
A megfejtés itt érhető el
A lista összeszámolásának legfontosabb hozadéka számomra az volt, hogy rávilágított, mely fajokra, fajcsoportokra fordítottam eddig a kelleténél kevesebb figyelmet. Alig van olyan nagyobb növénycsalád, amelyben ne szerepelne még legalább 1-2 faj a határozóban, ami felett korábban elsiklottam, pedig az elterjedése alapján találkozhattam volna vele. Pl. a perjeszittyók (Luzula) közül gyanús néhány faj hiánya... Tehát van még hová fejlődnöm, továbbá remélem, hogy más is kedvet kap a fajismerete bővítéséhez. Végezetül mutatok néhány, talán kevesek által látott fajt a listámról:

Csinos lórom (Rumex pulcher)
bolygatott gyepek, útszélek ritka gyomfaja, Pécsváradról

Kisvirágú pacsirtafű (Polygala amarella)
sovány gyepek, láprétek apró növénye, Veresegyházról

Déli egércsenkesz (Vulpia bromoides)
dél- és nyugat-dunántúli sovány legelők szerény küllemű faja, Kisújbányáról