Translate

2017. november 22., szerda

A tűz és az ingadozó csapadékmennyiség hatása a homokpusztagyep növényzetére - új cikk a PLoS ONE-ban

Megjelent egy vácrátóti kollégákkal közös cikkünk, amelyben egy félig-meddig "talált kísérlet" segítségével vizsgáltuk a tűz és az ingadozó csapadékmennyiség kiskunsági erdőssztyepp mozaik gyepkomponensére gyakorolt hatását. A mintavétel kezdete 2000 környékére nyúlik vissza. Két mintaterületünk volt, az egyik Bugac, a másik Orgovány mellett. Az előbbi 1975-ben, az utóbbi 2000-ben égett le részben, ezután 1997 és 2011, illetve 2002 és 2013 között évente kétszer felvételezték a növényzetet a társszerzők, külön az égett és nem égett foltokban. Én az adatelemzésnél kapcsolódtam be a munkába, amikor a fajkompozíció és a fajgazdagság változását kezdtük vizsgálni az eltelt évek (tehát az időbeli távolság mint magyarázó változó) és az évek közti csapadékkülönbség függvényében. Csak edényes növényeket vettünk figyelembe, köztük viszont rövid és hosszú életciklusúakra (gyakorlatilag egy-kétévesekre, valamint évelőkre) külön is kiszámoltunk mindent. Az eredményeink azt mutatták, hogy az égett területeken a növényzet változása gyorsabb volt, a fajszám pedig erősebben ingadozott a csapadékmennyiség fluktuációjának megfelelően. A fajkompozíciós változása elsősorban az évelők, a fajszám ingadozása főleg a rövidéletű fajok dinamikájának volt köszönhető.

Évelő nyílt homokpusztagyep

Az eredmények arra utalnak, hogy a klímaváltozás két gyakori következménye, a tüzek gyakoribbá válása és az ingadozó csapadékmennyiség, egymás hatását erősítve, szinergisztikusan hat az erdőssztyepp növényzetre. Ebből az következik, hogy a klímaváltozás hatására a növényzet annál gyorsabban és kiszámíthatatlanabbul fog változni, mint amit azok a vizsgálatok sugallnak, amelyek a tűz vagy a csapadék hatásai közül csak az egyiket vették figyelembe. Felmerül az a kérdés is, hogy vajon még hány tényező egymást erősítő hatásával kellene számolnunk ahhoz, hogy a klímaváltozás növényzetre gyakorolt hatását pontosan megjósoljuk. A cikk ingyenesen elérhető (open access).


Abstract
Climate change and land use change are two major elements of human-induced global environmental change. In temperate grasslands and woodlands, increasing frequency of extreme weather events like droughts and increasing severity of wildfires has altered the structure and dynamics of vegetation. In this paper, we studied the impact of wildfires and the year-to-year differences in precipitation on species composition changes in semi-arid grasslands of a forest-steppe complex ecosystem which has been partially disturbed by wildfires. Particularly, we investigated both how long-term compositional dissimilarity changes and species richness are affected by year-to-year precipitation differences on burnt and unburnt areas. Study sites were located in central Hungary, in protected areas characterized by partially-burnt, juniper-poplar forest-steppe complexes of high biodiversity. Data were used from two long-term monitoring sites in the Kiskunság National Park, both characterized by the same habitat complex. We investigated the variation in species composition as a function of time using distance decay methodology. In each sampling area, compositional dissimilarity increased with the time elapsed between the sampling events, and species richness differences increased with increasing precipitation differences between consecutive years. We found that both the long-term compositional dissimilarity, and the year-to-year changes in species richness were higher in the burnt areas than in the unburnt ones. The long-term compositional dissimilarities were mostly caused by perennial species, while the year-to-year changes of species richness were driven by annual and biennial species. As the effect of the year-to-year variation in precipitation was more pronounced in the burnt areas, we conclude that canopy removal by wildfires and extreme inter-annual variability of precipitation, two components of global environmental change, act in a synergistic way. They enhance the effect of one another, resulting in greater long-term and year-to-year changes in the composition of grasslands.

2017. november 20., hétfő

Meghívó a "27th Congress of the European Vegetation Survey" konferenciára

A European Vegetation Survey program éves találkozóiról már többször írtam, legutóbb éppen 2 hónapja a 2017-es bilbaói konferenciáról. Az EVS kongresszus (eleinte 'workshop' néven futott, az utóbbi években jött divatba a 'congress') a kontinens vegetációjának leírásával, főleg osztályozásával foglalkozó kutatók éves találkozója. Az előadások és poszterek jellemzően egy-egy terület vegetációtípusaival, vegetációtérképezésével, szüntaxonok numerikus revíziójával, Natura2000 élőhelytípusok lehatárolásával, definiálásával, veszélyeztetett vegetációtípusokkal, a növényzet időbeli változásával, invazív fajok alkotta növényzettel, növényzeti adatbázisokkal, a témát érintő statisztikai problémákkal és szoftverefejlesztésekkel foglalkoznak. Általában 150-250 résztvevő szokott érkezni, különféle európai, ritkábban Európán kívüli országokból. A közelmúltbeli alkalmakon magyarok változó, de kb. 5-10 résztvevővel képviseltették magukat. 2018-ban éppen a mostani munkahelyemen, a Wroclawi Egyetemen fogják rendezni, és a helyi szervezőbizottságnak én is tagja leszek. A pontos dátum: 2018. május 23-26.

forrás: http://evs2018wroclaw.uni.wroc.pl

A találkozó fő témáját ezúttal egy évforduló adja. 1928-ban jelent meg a cönológia és vegetációosztályozás egy alapműve a tudományterület atyjától, Josias Braun-Blanquet-tól. A konferencián szeretnénk azzal foglalkozni, hogy az eltelt 90 év alatt milyen utat járt be a növényzet leírásának tudománya, milyen kérdések, elméletek, módszerek, eszközök jelentek meg, maradtak fenn vagy tűntek el, s milyen irányban képzelhető el a tudományterület jövője. Ezen a fő témán belül az alábbi résztémákkal szeretnénk foglalkozni specifikusabban:
- durvaléptékű vizsgálatok sajátosságai, avagy a kutatás skálájának kiterjesztése földrajzi, időbeli és környezeti dimenziók mentén;
- a növényközösségek válasza a kezelés megváltozására;
- adventív fajok szerepe a növényzet átalakulásában;
- Natura2000-es élőhelyek ismerete és védelme;
- az elméleti ökológia és a vegetációskutatás kapcsolata;
- adatbázis-kezelés.

A témákat azok elismert szakértői fogják felvezetni plenáris előadások formájában, majd lesznek hagyományos konferenciaszekciók rövidebb előadásokkal, valamint poszterek is. Az egyik napon konferenciakirándulásokat szervezünk, a résztvevők három lehetséges helyszín közül választhatnak: (1) Stołowe Nemzeti Park, (2) Kaczawskie vulkanikus hegyvidék, (3) az Odra (Odera) folyó völgye. A Stołowe-hegységben nem rég jártam én is, íme néhány fotó kedvcsinálóul:





További részletek a helyszínről, a határidőkről, a részvételi díjakról és minden egyébről olvashatók a kongresszus honlapján. Mindenkit szeretettel várunk!

2017. október 31., kedd

Adatbányászat indul!

Már egy hónapja Wroclawban tartózkodom, és a költözéssel és munkahelyváltással járó adminisztrációs hercehurca után a kutatással is végre van időm foglalkozni. Egyelőre a vizsgálatokhoz szükséges adatok elérhetőségének ellenőrzése, az adatok lekérése, rendezése zajlik. Mint korábban írtam, a projektem célja kettős: a lengyel gyepvegetáció jellegalapú numerikus osztályozása, valamint a funkcionális diverzitás és redundancia durvaléptékű mintázatainak felderítése. Ehhez háromféle adatra van szükség: fajkompozíciós adatokra (cönológiai felvételekre), növényi jellegek adataira, illetve környezeti háttéradatokra. Az alábbiakban bemutatom a legfontosabb forrásaimul szolgáló adatbázisokat.


A lengyel vegetációs adatbázis

Ez az adatbázis a Lengyelország területén készített cönológiai mintákat foglalja magában. 2007-ben a Wroclawi Egyetemen létesítették, 2016-ra a digitalizált felvételek száma elérte a 85 000-et. Az adatok nagy része (~40%) száraz, üde és nedves gyepekből származik, de magas (25-25% körüli) az erdőket és cserjéseket, valamint az antropogén növényzetet reprezentáló felvételek aránya is. A kvadrátméretek a tudományterület sajátosságainak és történetének megfelelően változók, de ~90%-ban ismertek. A borításértékek kódolása túlnyomó többségben Braun-Blanquet skálán, ritkábban százalékos skálán, elhanyagolható arányban egyéb módokon történt. A fajneveket az Euro+Med PlantBase nómenklatúrájának megfelelően egységesítették. A felvételek kb. egyharmadánál a moha- és zuzmófajokat is rögzítették. A felvételek többsége 1960 és 2010 között készült, nagyrészt publikált tanulmányokból származik, de publikálatlan adatokat is tartalmaz. A cönológiai felvételekhez igen magas arányban társulnak jó minőségű háttéradatok. A felvételek majdnem 80%-ának max. 10 km-es hibájú pontossággal ismert a lokalitása, ami alapján klimatikus, talajtani és kőzettani változók értékeit is társították hozzájuk. Az adatbázist a TurboVeg szoftverrel tárolják és kezelik, ennek megfelelően lehet különböző formátumokba exportálni. A hozzáférés az adatbázis-kezelők, Zygmunt Kacki és Grzegorz Swacha személyes megkeresése útján lehetséges. További statisztikák és elérhetőségek olvashatók az adatbázis GIVD-oldalán. (A GIVD, Global Index of Vegetation-Plot Databases, a cönológiai adatbázisok nemzetközi meta-adatbázisa, lehetővé teszi a különböző regionális adatbázisok közti böngészést.) Az adatbázis új honlapja jelenleg fejlesztés alatt áll.


LEDA növényijelleg-adatbázis

A LEDA a növények fennmaradásához, regenerációjához és szaporodásához szükséges jellegek ('traitek') adatbázisa. Földrajzi lefedettségét tekintve Északnyugat-Európára koncentrál, de hasonló flórájú országokban is hasznos lehet. 2002-ben létesítették az oldenburgi egyetemen, azóta folyamatosan bővül. Az adatbázis egyedi vagy csoportosított mérési rekordokból áll. Egy rekord számos mezőt tartalmaz, beleértve a mért növény faját, a mért jelleget, a mérés pontos módját, a mérések számát, a vizsgált egyedek számát, több mérés esetén azok szórását, a mérési hibát, a mérés helyét, idejét, a vizsgált növény élőhelyét, környezeti hátterét, irodalmi adat esetén pedig a pontos hivatkozást. A LEDA-nak van egy saját standardja is, amit az új méréseknél alkalmaznak, az adatrekordok mégis igen heterogének a módszertan tekintetében, például hogy a levélterületet a levél rehidrálásával vagy anélkül mérték. Összesen mintegy 18 jellegről és kb. 3000 fajról tartalmaz adatokat, sajnos ezek teljessége jellegenként és fajonként is változó. Az információ publikus, a LEDA honlapjáról traitenként lehet őket letölteni TXT formátumba.


CLO-PLA növényijelleg-adatbázis

Ez a platform a közép-európai fajok klonális és vegetatív jellegeinek összegyűjtésére hivatott. Az első formája 2002-re datálható, tavaly vált elérhetővé a harmadik verzió. Jelenleg több mint 2900 fajról és 29 traitről tartalmaz adatokat. A jellegadatok terepi méréseken és megfigyeléseken, irodalmi közléseken és botanikai illusztrációkon alapulnak, illusztrációkat maga az adatbázis is tartalmaz. A kezelője Jitka Klimešová és Leoš Klimeš, illetve a Cseh Tudományos Akadémia Botanikai Intézete (Třeboň). A felépítése hasonló a LEDA-hoz. Az adatokat a honlapon egy webshophoz hasonló funkcióval kell ingyen "megvásárolnunk", majd emailben kapjuk meg őket automatikusan TXT formátumban, de böngészhetjük őket a honlapon is. A CLO-PLA honlap itt érhető el, s nem rég jelent meg 'data paper'-ük az Ecology-ban.

Képernyőfelvétel a CLO-PLA oldaláról


BiolFlor

A német flóra sokszempontú adatbázisa, amelyben az "igazi" funkcionális jellegek közül csak néhány fontosabb kapott helyet, viszont olyan változók is szerepelnek benne, mint a fajok honossági státusza (megtelepedés ideje), kromoszómaszáma, filogenetikai leszármazása, virágzási ideje, szaporodási sajátosságai, terjedési módja, ökológiai stratégiája, indikátorszámai, élőhelypreferenciája, bolygatástűrése vagy földrajzi elterjedtsége - szinte minden, amit fontosnak gondolhatunk, ha növényfajokról beszélünk. Nem kevesebb, mint 3609 fajról és 57 jellemzőről tartalmaz valamilyen adatot, a rekordok száma összesen 226840. Az adatbázis valóban lenyűgözően sokrétű és részletes, ám azokat a traiteket pont nem tartalmazza, amik nekem most a legfontosabbak, így csak másodlagos szerep jut neki a kutatásomban. A honlapja itt érhető el, az adatok online eléréséhez is meg kell vásárolnunk a CD-n kiadott verziót 25 euróért.


Worldclim

Globális, georeferált klímaadatbázis, tulajdonképpen térinformatikai rétegekként fogható fel. Az adatok alapját a meteorológiai mérőállomások havi átlagértékeiből képzett interpolációk adják. Különböző felbontásokban kérhető le, a legfinomabb felbontás 1 km-es. Különböző időszakokra számolt interpolációk és predikciók lehívására is van lehetőség. A választható változók magukban foglalják az egyszerű éghajlati mutatók (csapadék, napsugárzás, szélerő, napsugárzás...) mellett az ezekből képzett, ún. bioklimatikus változókat, amelyeket elterjedten használnak fajok terjedésének modellezésére. Ingyenesen elérhető az interneten. A bioklimatikus változók az R szoftver dismo csomagjának biovars függvényével is könnyen lekérhetők. Fontos linkek: Worldclim honlap, bioklimatikus változók, Hijmans et al. (2005) cikke az adatbázisról.

2017. október 24., kedd

1st International Conference on Community Ecology

Még szeptember végén rendezték az 1st International Conference on Community Ecology című találkozót Budapesten. A rendező a magyar kiadású Community Ecology folyóirat szerkesztői gárdája volt. A színvonalas konferencián számos nagyon érdekes és aktuális téma került "terítékre", mint például a diverzitás és a produktivitás közti összefüggés vagy az ökológiai hálózatok. Én az alábbi poszterrel szerepeltem:



További információ és képek a konferencia honlapján és Facebook oldalán.

2017. szeptember 21., csütörtök

26th Congress of the 'European Vegetation Survey'

Szeptember 13. és 16. között Bilbaóban rendezték a 'European Vegetation Survey' mozgalom éves találkozóját. Az EVS a Nemzetközi Vegetációtudományi Társaság (IAVS) egy munkacsoportja, amely a növényzeti változatosság leírása, főleg a növényzet osztályozása iránt érdeklődő kutatókat fogja össze. A találkozó honlapja itt érhető el. A konferencián az alábbi előadást tartottam:

Joint optimization of cluster number and abundance transformation for obtaining stable vegetation classifications
Lengyel A, Landucci F, Mucina L, Tsakalos J & Botta-Dukát Z

The choice of abundance transformation and the number of clusters are among the most important methodological decisions influencing the outcomes of vegetation classifications. The optimal number of clusters is routinely sought for by calculating cluster validity indices (e.g. Optimclass, average silhouette) for classifications of different number of clusters. In contrast, there are very few examples in the literature when the optimal abundance weighting is selected on the basis of evaluating classifications made by systematically changing the data transformation function. Here we present a protocol for finding the combination of abundance transformation function and cluster number which results in the most stable, that now we deem the ‘best’, classification. We show how the optimal values of these two variables co-vary, and how different decisions on any of them can change the classification patterns.
We used real data sets representing Hungarian grasslands, European wetlands and Australian kwongan vegetation, as well as simulated data for testing relationships between abundance weighting, number of clusters and stability. We classified the data sets with changing cluster number and exponent of the power transformation in all possible combinations using the partitioning around medoids non-hierarchical method. The stability of classifications was assessed by mean Goodman & Kruskal’s lambda. The stability values are plotted on a heat map where the horizontal and the vertical axes are defined by the exponent and the cluster number, respectively, and the color intensity of the cells reflect the stability obtained by the actual combination of parameter values. Thus, the most stable classification can be found at the most intensively colored cell. The relationship between optimal values for the exponent and the number of clusters varied significantly among data sets. In cases of data sets with uneven abundance distribution of species within plots, very different numbers of clusters proved optimal when low and high weight were given to the most dominant species. In contrast, when species abundances varied less, the optimal number of clusters changed little along different values of the exponent. Nevertheless, classifications with the same number of clusters but different abundance transformation can reflect significantly different biological processes. The mean Goodman & Kruskal’s lambda successfully identified the optimal number of clusters for most simulated data sets.

Az előadásban egy új eljárást javasoltam az adattranszformáció mikéntje és a csoportszám legjobb osztályozáshoz vezető kombinációjának megtalálására. A diasor letölthető innen. A témáról bírálat alatt áll egy cikkünk - remélem, hamarosan megjelenik, és akkor megoszthatom a részleteket.

A konferencián három kirándulási útvonal közül választhattak a résztvevők, én a Monte Bucierót és a Noja melletti tengerpartot magában foglaló programot választottam. Az eső miatt sajnos inkább a telefonommal, mint a fényképezőgépemmet fotóztam, ez a minőségen sajnos meglátszik.

Monte Buciero

Épp csak megkezdtük a kapaszkodást a hegyre, és ez a látvány fogadott

Magyaltölgy (Quercus ilex), a hegy reliktum erdeinek uralkodó fafaja

Polypodium cambricum

Magyaltölgyes bokorerdő

A kilátás fentről 1 ...

... 2

Asplenium onopteris 



Noja

Tengerparti-liliom (Pancratium maritimum)

Tengeri kömény (Crithmum maritimum)

Tengerparti sziklák, a Crithmum tipikus élőhelye

Asplenium marinum egy tengerparti rom falán

Ulex gallii

Tengerparti iringó (Eryngium maritimum)

Tengerparti fenyér

Juncus acutus
 
Halimione portulacoides

Sós mocsár a folyótorkolatban

Inula crithmoides


A konferenciarészvételt a GINOP 2.3.3-15-2016-00019 projekt finanszírozta.

2017. szeptember 20., szerda

Nomen est omen - Polonez ösztöndíj indul

A közelmúltban nyertem egy egyéves kutatói állást a Polonez 3 nevű ösztöndíj-pályázaton. A Polonez a lengyel Nemzeti Tudományos Központ és az EU H2020 Marie Skłodowska-Curie Akciója által közösen finanszírozott kutatástámogatási program, amelyben 12 vagy 24 hónapos posztdoktori ösztöndíjakra lehet pályázni egy lengyelországi fogadóintézménnyel együtt. Az ösztöndíj paraméterei tudtommal nagyjából megegyeznek a Marie Curie ösztöndíjakéval, egyedül a lengyelországi kutatási és tartózkodási helyszín az extra kikötés.



A fogadóintézményem a Wroclawi Egyetem, ahol a Zygmunt Kacki vezette Vegetációökológiai Tanszék csapatával fogok dolgozni. A projektem célja a lengyelországi gyepi növényzet funkcionális diverzitásának többszempontú vizsgálata a lengyel vegetációs adatbázis alapján. Két fontosabb csapásirányt fogunk követni. Az első célunk, hogy elkészítsük a lengyel gyepek jellegalapú osztályozását a fajalapú osztályozásoknál már bevett numerikus módszerek segítségével, illetve módosításával. A második cél, hogy megvizsgáljuk, hogyan változik a funkcionális diverzitás és a redundancia különböző gyeptípusok között, valamint különböző környezeti grádiensek mentén. Ezek azért fontos kérdések, mert a jelenlegi ismereteink szerint a növényzet funkcionális tulajdonságai, vagyis az, hogy mit csinálnak, hogyan élnek, milyen anyag- és energiaforgalmi folyamatokban vesznek részt a növények, kulcsfontosságú a természet által kínált és az emberiség által felhasznált javak fenntartása érdekében. A pályázatom publikus összefoglalója itt olvasható. A kutatásunk aktuális állásáról rendszeresen be fogok számolni ezen a blogon is. A lengyel-magyar történelmi jóviszonyt, valamint a vezetéknevemnek való megfelelést erősítő projekt hivatalos kezdési dátuma 2017. október 1.



2017. szeptember 6., szerda

A béta-diverzitás felbontása fajszám-különbség és fajcsere komponensekre

A diverzitásról írt bejegyzéseimben eddig csak egyedi közösségen belüli sokféleségről, vagyis az alfa-diverzitásról volt szó. Létezik azonban a diverzitásnak olyan értelmezése is, amely nem egy tetszőlegesen lehatárolt közösség belső sokféleségét hivatott kifejezni, hanem a közösségek egymás közti változatosságát - ezt hívják béta-diverzitásnak. Gamma-diverzitás alatt pedig a sok közösség összevonása során kapott belső, "összegzett" sokféleséget értjük. Mondok egy példát. Van 10 tavunk, amelyekben különböző halfajok élnek. Az átlagos tavon belüli fajszám a tórendszerre jellemző alfa-diverzitás, míg a 10 tóban összesen előforduló fajok száma a gamma-diverzitás. A béta-diverzitás intuitíve valahogy úgy értelmezhető, hogy a tavaink fajösszetétele (tehát nem a fajszáma!) mennyire változatos - ennek formalizált kifejezése azonban korántsem olyan egyértelmű, mint a fajszámé. Az egyik megközelítés szerint a béta-diverzitás a gamma- és az alfa-diverzitás hányadosa. A béta = gamma/alfa képlet szerint a béta-diverzitás azt fejezi ki, hogy hányféle közösség alkotja a statisztikai sokaságot, vagyis hányféle fajkombináció (vagy közösség) fordul elő a tórendszerben. Ezt hívják a diverzitás multiplikatív felbontásának, mivel a béta és az alfa szorzata adja a gammát. Ezzel szemben az additív megközelítés szerint a béta-diverzitás a gamma és az alfa különbsége: béta = gamma - alfa, alfa + béta = gamma. Itt a béta-diverzitás annak a mértéke, hogy egy átlagos lokális közösség hány fajjal gazdagodik, ha kiegészül a többi lokális közösséggel: átlagosan mennyivel több faj van az összes lokális közösségben együttvéve, mint egyetlenegyben? A béta-diverzitás kifejezésére e két nevezetes képleten kívül számtalan javaslat született, olyannyira, hogy az elmúlt néhány évben több szintéziscikket is írtak a rendszerbe foglalásukról, ld. Tuomisto (2010a2010b), Anderson et al. (2011).

A béta-diverzitást a lokális közösségek páronkénti különbözőségének kiszámolásával is számszerűsíthetjük. Vegyünk egy egyszerű szimilaritási mérőszámot, pl. a Jaccard indexet: SJaccard = a/(a+b+c), ahol az a a két összehasonlítandó közösségben egyaránt előforduló fajok száma, a b és a c pedig a csak az első, illetve csak a második közösségben előforduló fajok száma. Könnyen belátható, hogy a nevezőben az a+b+c a két közösségben előforduló fajok száma, amit n-el szoktak jelölni (tehát n=a+b+c), vagyis egyfajta gamma diverzitás, míg az alfa diverzitás a két közösség fajszámának átlaga: ((a+b)+(a+c))/2. A Jaccard index a hasonlóságot fejezi ki, ezért disszimilaritássá kell alakítanunk ahhoz, hogy a közösségek közti diverzitást fejezze ki: DJaccard = 1-SJaccard = 1-a/n.
Két közösség különbözőségéről azonban ez a képlet még keveset árul el, hiszen csak annyit mond, hogy az egyesített fajlistájukból mennyi az olyan faj, amely csak az egyik közösségben fordul elő. Az alábbi példákban olyan közösségpárokat mutatok, amelyek disszimilaritása azonos, de mégis nagy mértékben különböző mintázatok rejlenek e szám mögött.

Első példa - a két közösség különbözőségét a fajcsere okozza

Az első esetben az 1. és a 2. közösség fajszáma azonos, és van 2 faj, amely mindkettőben előfordul, míg van 2-2, amely csak az elsőben vagy csak a másodikban. A disszimilaritás értéke DJaccard=1-2/(2+2+2)=0.667. A közösségek 4-4 fajából tehát 2-2 lecserélődik: ezt hívják a fajcsere (turnover, species replacement) jelenségének. A közösségek közti fajcsere jelensége általában akkor figyelhető meg, ha a közösségek más-más élőhelytípusokat reprezentálnak, ezért más-más élőhelyigényű fajok népesítik be őket, vagy ha bizonyos fajok biotikus interakciók (pl. kompetíció) miatt nem tudnak együtt élni, ezért "kerülik" egymást. A közösségek hasonló (azonos) fajszáma azonban arra utal, hogy hasonló mértékben kolonizálhatóak az élőhelyek, a fajok megtelepedéséhez szükséges idő rendelkezésre állt, az élőhelyek eltartóképessége is hasonló.

Második példa - a két közösség különbözősége a fajszám-különbségnek köszönhető

A második esetben a 2. közösség fajai közül 2 ("A" és "B" fajok) alkotja a 1. közösséget is, emellett van 4 olyan faj ("C"-től "F"-ig), amely csak a 2.-ban fordul elő, mindeközben az 1. közösségnek nincs "saját" faja. A két közösség közti különbséget tehát kizárólag a fajszámkülönbség (richness difference) jelenti, fajcserével nem kell számolnunk. Amikor a fajszegényebb közösség a fajgazdagabb közösség részhalmaza (vagy más szavakkal: a ritkább fajok ott fordulnak elő, ahol a gyakoribbak már jelen vannak), akkor az egymásbaágyazottság (nestedness) jelenségével van dolgunk. Az egymásbaágyazottság akkor jelentkezik, ha a közösségek egy elszegényedési vagy betelepülési grádiens mentén helyezkednek el, de azonos fajkészletből "táplálkoznak". Pl. ha azonos fajösszetételű, fajgazdag közösségeket különböző erősségű bolygatásnak teszünk ki, akkor az erősebben bolygatott közösségekből az érzékenyebb fajok eltűnnek, csak a zavarástűrők maradnak, alacsonyabb fajszámot produkálva. A másik jellegzetes példa, amikor az élőhelyfoltok kolonizálására eltérő idő állt rendelkezésre. A régóta elfoglalható foltokba már sok fajnak volt ideje megérkezni, míg az újabb foltokat csak a leghatékonyabban terjedő fajok kolonizálták, ezért még fajszegényebbek. Így a fajgazdag közösségeknek a fajszegények részhalmazát képezik. Számoljuk ki a disszimilaritást a második példára is: DJaccard=1-2/(2+0+4)=0.667 - csak úgy, mint az első példánál, a magyarázat mégis egészen más.

Az utóbbi években legalább két megközelítés látott napvilágot azzal a céllal, hogy a béta-diverzitást felbontsa fajszám-különbség (illetve nestedness) és fajcsere okozta komponensekre. Az egyiket Andrés Baselga (2010) javasolta, a másikat Podani János és Schmera Dénes (2011). Én most az utóbbival foglalkozom, mert nekem az a szimpatikusabb, de Legendre (2015) kiváló cikkéből mindkét módszercsalád megérthető, az előnyeikkel, hátrányaikkal, és a lehetséges további felhasználásaikkal együtt. Érdemes még megemlítenem Baselga bejegyzését a Methods in Ecology & Evolution folyóirat blogján, amelyben a saját rendszere szerint magyarázza el a béta-diverzitás felbontását.

A Podani & Schmera-féle módszer (nem bonyolult) teljes algebrai levezetésétől most eltekintek, csak a lényegre szorítkozom. A relatív fajszám-különbség kifejezhető az alábbi módon:

Drel = |b-c|/n

A relatív fajcsere pedig így:

Rrel = 2*min(b,c)/n

Vegyük észre, hogy a fajszám-különbség (Drel), a fajcsere (Rrel) és a hasonlóság (SJaccard) összege 1, emiatt:

Drel+Rrel+SJaccard = 1

A fajcsere és a fajszám-különbség összege pedig a disszimilaritással, vagyis a béta-diverzitással egyenlő:

béta = 1-SJaccard = Rrel+Drel

Podani és Schmera kiválóan vették észre, hogy a fajszám-különbség, a fajcsere és a hasonlóság közös skálája egy nagyon szemléletes ábrázolási módra nyújt lehetőséget, amit szimplex ábrának hívnak. Ez egy olyan háromdimenziós koordinátarendszer, amelyen belül a pontok csak egy egyenlő oldalú háromszögön belülre eshetnek. A koordinátatengelyek (a szimplexek) a háromszög oldalfelező merőlegesei (egyúttal szögfelezői), és minden tengelynek a hozzá tartozó oldal felezőpontjában van a 0 értéke, a vele szemben lévő csúcsban pedig az 1-es értéke. Egy adott pontot a tengelyekre merőlegesen levetítve kapjuk meg a koordinátákat, amelyek összege mindig 1. A háromszög súlypontjában a koordináták értéke 1/3 mindhárom tengelyre, egy csúcsban mindig 1 az egyik tengelyre és 0 a másik kettőre. Ha egy pont egy oldalra esik, akkor egy koordinátája mindig 0, a másik kettő pedig attól függ, hogy mennyire közel van a két szomszédos csúcshoz. Ha a háromszög csúcsait a hasonlóság, a fajszám-különbség és a fajcsere relatív hozzájárulásának mértékének tekintjük, akkor a közösségek párjai közt kiszámolt értékek szemléltethetők a szimplex ábrán. Több párt egyszerre is ábrázolhatunk, így pontfelhőt kapunk, amelyen azonnal látjuk, hogy milyen relációk jellemzőek az összehasonlított párok közt. Például ha van 10 mintánk egy élőhelytípusból, majd minden lehetséges párosításra kiszámoljuk az S, D és R értékeket, akkor a pontfelhő elhelyezkedéséből következtethetünk, hogy a mintaelemek között mekkora a hasonlóság, a fajszám-különbség és a fajcsere átlagos értéke, és ezek fontos információt jelentenek az élőhelytípus belső változatosságáról.

A szimplex ábra magyarázata - forrás: Oikos, a Podani & Schmera (2010) cikk ábrás absztraktja

Mutatok néhány példát:

Barro Colorado erdőfelmérés adatsor
A Barro Colorado-sziget a Panama-csatornában található, mesterséges sziget, a világ egyik legintenzívebben kutatott trópusi területe. 1923 óta áll védelem alatt. Az 1980-as években egy 50 hektáros erdődinamikai mintaterületet létesítettek, amiben hektáronként feljegyezték a faegyedeket. Az adatmátrix 50 mintavételi kvadrátot és 225 fajt tartalmaz, és a vegan R-csomagból érhető el. Forrás: Condit et al. (2002).
A BCI adatsor szimplex diagramja

Az ábrán minden pont egy kvadrát-pár közti szimilaritás, fajcsere és fajszám-különbség értékét mutatja. A pontfelhő a fajszám-különbséget jelentő D csúcstól messze van, ehelyett az R (fajcsere) és S (szimilaritás) közti oldalhoz közel helyezkedik el. Ez arra utal, hogy az esőerdei kvadrátok fajszám tekintetében hasonlóak, de közepes mértékű fajcsere megfigyelhető közöttük. A pontok elég kis területen helyezkednek el, ami arra utal, hogy a kvadrátpárok közti eltérések hasonló típusúak és hasonló mértékűek.

Dűne adatsor
Hollandiai tengerparti dűnék kaszált és legeltetett gyepi vegetációja, 20 kvadrátban 30 fajjal. Forrás: Jongman et al. (1987). A vegan csomagból elérhető.

Első ránézésre szembetűnő, hogy a pontok itt sokkal nagyobb területen helyezkednek el, ami arra utal, hogy a kvadrátpárok közt sokkal változatosabbak a viszonyok: a fajszámkülönbség lehet kicsi vagy közepes, a fajcsere mértéke lehet kicsi és nagy is, a szimilaritás is lehet kicsi és nagy.


Páncélosatkák
Egy 2.5 m × 10 méteres területről vett 70 talajmintából származó 35 páncélosatka-faj előfordulási adatai. Forrás: Borcard et al. (1994). Elérhető szintén a veganon keresztül.


Valami hasonlót látunk, mint az előző esetben: a pontok szinte az egész háromszög területén előfordulnak, a tiszta fajszám-különbség, fajcsere és hasonlóság állapotait (vagyis a csúcsok közvetlen közelét) kivéve.

Északi-középhegységi mezofil gyepek
Legelt, kaszált és nem rég felhagyott mezofil gyepek az Északi-középhegység különböző részeiről. 55 kvadrátban 269 faj, saját, publikálatlan adatsor.



A pontok szóródása jóval kisebb, mint az előző kettő példában, de nagyobb, mint a Barro Colorado adatsor esetén. A pontok többsége a D-től és az S-től távol, az R-hez közelebb helyezkedik el. Ez arra utal, hogy a kvadrátok fajszáma mérsékelten variál (D értéke alacsony), és a fajcsere a domináns jelenség a kvadrátpárok között, noha teljes fajcserére itt sem látunk példát, ami azt jelenti, hogy nincs olyan kvadrátpár, aminek ne lenne legalább egy közös faja.

További érdekes példák láthatók valódi és szimulált adatsorokkal Podani és Schmera cikkében, továbbá fontos speciális eseteket (pl. a nestedness "szigorú" és "nem szigorú" értelmezése) is tárgyalnak a Szerzők - érdemes elolvasni.

A módszerhez írtam egy R kódot, amely a nem rég megjelent cikkünk függelékében érhető el. Kérem, hogy aki használja a szkriptet, hivatkozzon az alábbi cikkre: