Translate

2017. szeptember 20., szerda

Nomen est omen - Polonez ösztöndíj indul

A közelmúltban nyertem egy egyéves kutatói állást a Polonez 3 nevű ösztöndíj-pályázaton. A Polonez a lengyel Nemzeti Tudományos Központ és az EU H2020 Marie Skłodowska-Curie Akciója által közösen finanszírozott kutatástámogatási program, amelyben 12 vagy 24 hónapos posztdoktori ösztöndíjakra lehet pályázni egy lengyelországi fogadóintézménnyel együtt. Az ösztöndíj paraméterei tudtommal nagyjából megegyeznek a Marie Curie ösztöndíjakéval, egyedül a lengyelországi kutatási és tartózkodási helyszín az extra kikötés.



A fogadóintézményem a Wroclawi Egyetem, ahol a Zygmunt Kacki vezette Vegetációökológiai Tanszék csapatával fogok dolgozni. A projektem célja a lengyelországi gyepi növényzet funkcionális diverzitásának többszempontú vizsgálata a lengyel vegetációs adatbázis alapján. Két fontosabb csapásirányt fogunk követni. Az első célunk, hogy elkészítsük a lengyel gyepek jellegalapú osztályozását a fajalapú osztályozásoknál már bevett numerikus módszerek segítségével, illetve módosításával. A második cél, hogy megvizsgáljuk, hogyan változik a funkcionális diverzitás és a redundancia különböző gyeptípusok között, valamint különböző környezeti grádiensek mentén. Ezek azért fontos kérdések, mert a jelenlegi ismereteink szerint a növényzet funkcionális tulajdonságai, vagyis az, hogy mit csinálnak, hogyan élnek, milyen anyag- és energiaforgalmi folyamatokban vesznek részt a növények, kulcsfontosságú a természet által kínált és az emberiség által felhasznált javak fenntartása érdekében. A pályázatom publikus összefoglalója itt olvasható. A kutatásunk aktuális állásáról rendszeresen be fogok számolni ezen a blogon is. A lengyel-magyar történelmi jóviszonyt, valamint a vezetéknevemnek való megfelelést erősítő projekt hivatalos kezdési dátuma 2017. október 1.



2017. szeptember 6., szerda

A béta-diverzitás felbontása fajszám-különbség és fajcsere komponensekre

A diverzitásról írt bejegyzéseimben eddig csak egyedi közösségen belüli sokféleségről, vagyis az alfa-diverzitásról volt szó. Létezik azonban a diverzitásnak olyan értelmezése is, amely nem egy tetszőlegesen lehatárolt közösség belső sokféleségét hivatott kifejezni, hanem a közösségek egymás közti változatosságát - ezt hívják béta-diverzitásnak. Gamma-diverzitás alatt pedig a sok közösség összevonása során kapott belső, "összegzett" sokféleséget értjük. Mondok egy példát. Van 10 tavunk, amelyekben különböző halfajok élnek. Az átlagos tavon belüli fajszám a tórendszerre jellemző alfa-diverzitás, míg a 10 tóban összesen előforduló fajok száma a gamma-diverzitás. A béta-diverzitás intuitíve valahogy úgy értelmezhető, hogy a tavaink fajösszetétele (tehát nem a fajszáma!) mennyire változatos - ennek formalizált kifejezése azonban korántsem olyan egyértelmű, mint a fajszámé. Az egyik megközelítés szerint a béta-diverzitás a gamma- és az alfa-diverzitás hányadosa. A béta = gamma/alfa képlet szerint a béta-diverzitás azt fejezi ki, hogy hányféle közösség alkotja a statisztikai sokaságot, vagyis hányféle fajkombináció (vagy közösség) fordul elő a tórendszerben. Ezt hívják a diverzitás multiplikatív felbontásának, mivel a béta és az alfa szorzata adja a gammát. Ezzel szemben az additív megközelítés szerint a béta-diverzitás a gamma és az alfa különbsége: béta = gamma - alfa, alfa + béta = gamma. Itt a béta-diverzitás annak a mértéke, hogy egy átlagos lokális közösség hány fajjal gazdagodik, ha kiegészül a többi lokális közösséggel: átlagosan mennyivel több faj van az összes lokális közösségben együttvéve, mint egyetlenegyben? A béta-diverzitás kifejezésére e két nevezetes képleten kívül számtalan javaslat született, olyannyira, hogy az elmúlt néhány évben több szintéziscikket is írtak a rendszerbe foglalásukról, ld. Tuomisto (2010a2010b), Anderson et al. (2011).

A béta-diverzitást a lokális közösségek páronkénti különbözőségének kiszámolásával is számszerűsíthetjük. Vegyünk egy egyszerű szimilaritási mérőszámot, pl. a Jaccard indexet: SJaccard = a/(a+b+c), ahol az a a két összehasonlítandó közösségben egyaránt előforduló fajok száma, a b és a c pedig a csak az első, illetve csak a második közösségben előforduló fajok száma. Könnyen belátható, hogy a nevezőben az a+b+c a két közösségben előforduló fajok száma, amit n-el szoktak jelölni (tehát n=a+b+c), vagyis egyfajta gamma diverzitás, míg az alfa diverzitás a két közösség fajszámának átlaga: ((a+b)+(a+c))/2. A Jaccard index a hasonlóságot fejezi ki, ezért disszimilaritássá kell alakítanunk ahhoz, hogy a közösségek közti diverzitást fejezze ki: DJaccard = 1-SJaccard = 1-a/n.
Két közösség különbözőségéről azonban ez a képlet még keveset árul el, hiszen csak annyit mond, hogy az egyesített fajlistájukból mennyi az olyan faj, amely csak az egyik közösségben fordul elő. Az alábbi példákban olyan közösségpárokat mutatok, amelyek disszimilaritása azonos, de mégis nagy mértékben különböző mintázatok rejlenek e szám mögött.

Első példa - a két közösség különbözőségét a fajcsere okozza

Az első esetben az 1. és a 2. közösség fajszáma azonos, és van 2 faj, amely mindkettőben előfordul, míg van 2-2, amely csak az elsőben vagy csak a másodikban. A disszimilaritás értéke DJaccard=1-2/(2+2+2)=0.667. A közösségek 4-4 fajából tehát 2-2 lecserélődik: ezt hívják a fajcsere (turnover, species replacement) jelenségének. A közösségek közti fajcsere jelensége általában akkor figyelhető meg, ha a közösségek más-más élőhelytípusokat reprezentálnak, ezért más-más élőhelyigényű fajok népesítik be őket, vagy ha bizonyos fajok biotikus interakciók (pl. kompetíció) miatt nem tudnak együtt élni, ezért "kerülik" egymást. A közösségek hasonló (azonos) fajszáma azonban arra utal, hogy hasonló mértékben kolonizálhatóak az élőhelyek, a fajok megtelepedéséhez szükséges idő rendelkezésre állt, az élőhelyek eltartóképessége is hasonló.

Második példa - a két közösség különbözősége a fajszám-különbségnek köszönhető

A második esetben a 2. közösség fajai közül 2 ("A" és "B" fajok) alkotja a 1. közösséget is, emellett van 4 olyan faj ("C"-től "F"-ig), amely csak a 2.-ban fordul elő, mindeközben az 1. közösségnek nincs "saját" faja. A két közösség közti különbséget tehát kizárólag a fajszámkülönbség (richness difference) jelenti, fajcserével nem kell számolnunk. Amikor a fajszegényebb közösség a fajgazdagabb közösség részhalmaza (vagy más szavakkal: a ritkább fajok ott fordulnak elő, ahol a gyakoribbak már jelen vannak), akkor az egymásbaágyazottság (nestedness) jelenségével van dolgunk. Az egymásbaágyazottság akkor jelentkezik, ha a közösségek egy elszegényedési vagy betelepülési grádiens mentén helyezkednek el, de azonos fajkészletből "táplálkoznak". Pl. ha azonos fajösszetételű, fajgazdag közösségeket különböző erősségű bolygatásnak teszünk ki, akkor az erősebben bolygatott közösségekből az érzékenyebb fajok eltűnnek, csak a zavarástűrők maradnak, alacsonyabb fajszámot produkálva. A másik jellegzetes példa, amikor az élőhelyfoltok kolonizálására eltérő idő állt rendelkezésre. A régóta elfoglalható foltokba már sok fajnak volt ideje megérkezni, míg az újabb foltokat csak a leghatékonyabban terjedő fajok kolonizálták, ezért még fajszegényebbek. Így a fajgazdag közösségeknek a fajszegények részhalmazát képezik. Számoljuk ki a disszimilaritást a második példára is: DJaccard=1-2/(2+0+4)=0.667 - csak úgy, mint az első példánál, a magyarázat mégis egészen más.

Az utóbbi években legalább két megközelítés látott napvilágot azzal a céllal, hogy a béta-diverzitást felbontsa fajszám-különbség (illetve nestedness) és fajcsere okozta komponensekre. Az egyiket Andrés Baselga (2010) javasolta, a másikat Podani János és Schmera Dénes (2011). Én most az utóbbival foglalkozom, mert nekem az a szimpatikusabb, de Legendre (2015) kiváló cikkéből mindkét módszercsalád megérthető, az előnyeikkel, hátrányaikkal, és a lehetséges további felhasználásaikkal együtt. Érdemes még megemlítenem Baselga bejegyzését a Methods in Ecology & Evolution folyóirat blogján, amelyben a saját rendszere szerint magyarázza el a béta-diverzitás felbontását.

A Podani & Schmera-féle módszer (nem bonyolult) teljes algebrai levezetésétől most eltekintek, csak a lényegre szorítkozom. A relatív fajszám-különbség kifejezhető az alábbi módon:

Drel = |b-c|/n

A relatív fajcsere pedig így:

Rrel = 2*min(b,c)/n

Vegyük észre, hogy a fajszám-különbség (Drel), a fajcsere (Rrel) és a hasonlóság (SJaccard) összege 1, emiatt:

Drel+Rrel+SJaccard = 1

A fajcsere és a fajszám-különbség összege pedig a disszimilaritással, vagyis a béta-diverzitással egyenlő:

béta = 1-SJaccard = Rrel+Drel

Podani és Schmera kiválóan vették észre, hogy a fajszám-különbség, a fajcsere és a hasonlóság közös skálája egy nagyon szemléletes ábrázolási módra nyújt lehetőséget, amit szimplex ábrának hívnak. Ez egy olyan háromdimenziós koordinátarendszer, amelyen belül a pontok csak egy egyenlő oldalú háromszögön belülre eshetnek. A koordinátatengelyek (a szimplexek) a háromszög oldalfelező merőlegesei (egyúttal szögfelezői), és minden tengelynek a hozzá tartozó oldal felezőpontjában van a 0 értéke, a vele szemben lévő csúcsban pedig az 1-es értéke. Egy adott pontot a tengelyekre merőlegesen levetítve kapjuk meg a koordinátákat, amelyek összege mindig 1. A háromszög súlypontjában a koordináták értéke 1/3 mindhárom tengelyre, egy csúcsban mindig 1 az egyik tengelyre és 0 a másik kettőre. Ha egy pont egy oldalra esik, akkor egy koordinátája mindig 0, a másik kettő pedig attól függ, hogy mennyire közel van a két szomszédos csúcshoz. Ha a háromszög csúcsait a hasonlóság, a fajszám-különbség és a fajcsere relatív hozzájárulásának mértékének tekintjük, akkor a közösségek párjai közt kiszámolt értékek szemléltethetők a szimplex ábrán. Több párt egyszerre is ábrázolhatunk, így pontfelhőt kapunk, amelyen azonnal látjuk, hogy milyen relációk jellemzőek az összehasonlított párok közt. Például ha van 10 mintánk egy élőhelytípusból, majd minden lehetséges párosításra kiszámoljuk az S, D és R értékeket, akkor a pontfelhő elhelyezkedéséből következtethetünk, hogy a mintaelemek között mekkora a hasonlóság, a fajszám-különbség és a fajcsere átlagos értéke, és ezek fontos információt jelentenek az élőhelytípus belső változatosságáról.

A szimplex ábra magyarázata - forrás: Oikos, a Podani & Schmera (2010) cikk ábrás absztraktja

Mutatok néhány példát:

Barro Colorado erdőfelmérés adatsor
A Barro Colorado-sziget a Panama-csatornában található, mesterséges sziget, a világ egyik legintenzívebben kutatott trópusi területe. 1923 óta áll védelem alatt. Az 1980-as években egy 50 hektáros erdődinamikai mintaterületet létesítettek, amiben hektáronként feljegyezték a faegyedeket. Az adatmátrix 50 mintavételi kvadrátot és 225 fajt tartalmaz, és a vegan R-csomagból érhető el. Forrás: Condit et al. (2002).
A BCI adatsor szimplex diagramja

Az ábrán minden pont egy kvadrát-pár közti szimilaritás, fajcsere és fajszám-különbség értékét mutatja. A pontfelhő a fajszám-különbséget jelentő D csúcstól messze van, ehelyett az R (fajcsere) és S (szimilaritás) közti oldalhoz közel helyezkedik el. Ez arra utal, hogy az esőerdei kvadrátok fajszám tekintetében hasonlóak, de közepes mértékű fajcsere megfigyelhető közöttük. A pontok elég kis területen helyezkednek el, ami arra utal, hogy a kvadrátpárok közti eltérések hasonló típusúak és hasonló mértékűek.

Dűne adatsor
Hollandiai tengerparti dűnék kaszált és legeltetett gyepi vegetációja, 20 kvadrátban 30 fajjal. Forrás: Jongman et al. (1987). A vegan csomagból elérhető.

Első ránézésre szembetűnő, hogy a pontok itt sokkal nagyobb területen helyezkednek el, ami arra utal, hogy a kvadrátpárok közt sokkal változatosabbak a viszonyok: a fajszámkülönbség lehet kicsi vagy közepes, a fajcsere mértéke lehet kicsi és nagy is, a szimilaritás is lehet kicsi és nagy.


Páncélosatkák
Egy 2.5 m × 10 méteres területről vett 70 talajmintából származó 35 páncélosatka-faj előfordulási adatai. Forrás: Borcard et al. (1994). Elérhető szintén a veganon keresztül.


Valami hasonlót látunk, mint az előző esetben: a pontok szinte az egész háromszög területén előfordulnak, a tiszta fajszám-különbség, fajcsere és hasonlóság állapotait (vagyis a csúcsok közvetlen közelét) kivéve.

Északi-középhegységi mezofil gyepek
Legelt, kaszált és nem rég felhagyott mezofil gyepek az Északi-középhegység különböző részeiről. 55 kvadrátban 269 faj, saját, publikálatlan adatsor.



A pontok szóródása jóval kisebb, mint az előző kettő példában, de nagyobb, mint a Barro Colorado adatsor esetén. A pontok többsége a D-től és az S-től távol, az R-hez közelebb helyezkedik el. Ez arra utal, hogy a kvadrátok fajszáma mérsékelten variál (D értéke alacsony), és a fajcsere a domináns jelenség a kvadrátpárok között, noha teljes fajcserére itt sem látunk példát, ami azt jelenti, hogy nincs olyan kvadrátpár, aminek ne lenne legalább egy közös faja.

További érdekes példák láthatók valódi és szimulált adatsorokkal Podani és Schmera cikkében, továbbá fontos speciális eseteket (pl. a nestedness "szigorú" és "nem szigorú" értelmezése) is tárgyalnak a Szerzők - érdemes elolvasni.

A módszerhez írtam egy R kódot, amely a nem rég megjelent cikkünk függelékében érhető el. Kérem, hogy aki használja a szkriptet, hivatkozzon az alábbi cikkre:





2017. augusztus 9., szerda

Fajvadászat

Madarászok közt igen közkedvelt az ún. fajvadászat (twitchelés, tvícselés), amely a minél több madárfaj megfigyelésére irányuló tevékenységet jelenti. Lényegében a gyűjtőszenvedély vagy a vadászösztön egy sajátos megnyilvánulási formájáról van szó. Sok madarász vezet 'life list'-et, amely az egész életében látott fajokat tartalmazza, vagy éves listát ('year list'). Ezek tartalmazhatnak földrajzi szűkítést is, pl. országra, kontinensre, faunatartományra, de akár a saját kertünkre vagy kedvenc tájegységünkre. A listák jellemzően versennyé fajulnak, amelyben az nyer, aki több fajt észlel. A nyeremény általában kimerül néhány dicsérő szóban és baráti vállveregetésben, de a lényeg itt általában az egészséges vagy egészségtelen versenyszellem kiélése. Az USA-ban, Nagy-Britanniában, Hollandiában és a skandináv államokban ez egészen elképesztő tömegeket mozgat, ezek az emberek pedig néha horribilis összegeket, időt és nem számszerűsíthető ráfordítást szentelnek ennek a tevékenységnek. Az észlelések önbevalláson alapulnak, így teljes mértékben nem ellenőrizhetőek, de mivel minden adat nyilvánossá válik, egyfajta közösségi kontroll mégis van, az irreális megfigyelések hamar felébresztik a gyanút, a többség pedig (szerintem) nem kockáztatja a szavahihetőségét. A jelenségnek aránylag hű és szórakoztató karikatúráját adja a Vad évad ('The Big Year') című amerikai vígjáték.

Twitcherek valahol Nyugaton
forrás: thedabbler.co.uk

A birding.hu oldalon a hazai madarászok között a legkedveltebbek a Magyar lista (Magyarország területén az egész életünk során látott fajok), az éves listák (adott évben Magyarországon látott fajok) és a WP lista (Nyugat-Palearktisz faunatartományban megfigyelt fajok). A Magyar listát jelenleg 376 fajjal vezetik, de 300 faj alatt az első 85-be sem lehet bekerülni. Az ország teljes fajszáma egyébként 410 körüli, de ez minden évben növekszik 1-2-vel. Az éves listák minden újévkor nullázódnak, így viszonylag rendszeres és változatos versenyzési lehetőséget biztosítanak a nagyreményű próbálkozóknak. Én is írok magyar és éves listákat, de rendre a középmezőnyben találom magam (285, illetve évente kb. 210 fajjal), ami a ráfordított idő és költségek függvényében teljesen reális.

Rózsás gödény (Pelecanus onocrotalus) a hortobágyi Kondás-tavon - a kevés idei tvícseim egyike

A madarak és növények iránt is fogékony kollégákkal néha előkerül a téma, hogy vajon a botanikusok között miért nem alakult ki ekkora listaőrület. Persze, sok oka van ennek: a taxonómia képlékenysége, a határozások nehézsége és bizonytalansága, a helyüket gyorsan változtató és váratlanul feltűnő madarakkal szemben a jellemzően helytülő növények kiszámíthatósága, ezzel a szerencse és vakmerőség kisebb szerepe, a florisztika magasabb tudományos igénye - hogy csak az első négyet említsem, ami eszembe jut. Jól van ez így, hiszen ha valami csoda folytán a hazai természetbúvárokban tömegesen felébredne a növénytvícselés szenvedélye, borítékolható, hogy több fokozottan védett faj állománya látná kárát, hiszen a 'mega' ritkaságokhoz zarándokló fotósok vagy növénygyűjtők károkozása mindig is tapasztalható volt. Nem véletlenül őrzik a Bükki Nemzeti Park dolgozói és önkéntesei a papucskosbor (Cypripedium calceolus) egyedeit... Ugyanakkor megjegyzendő, hogy sokat profitálhatna a hazai botanika abból, ha legalább néhányakat megszállna az olyan, kevéssé ismert fajcsoportok etikus és tudományos színvonalú adatgyűjtési mániája, mint a hölgymálok, pitypangok, szedrek, rózsák, csenkeszek, hínárok... Hogy a laikusok kellő motivációval milyen tudás birtokába juthatnak és mennyi adattal gazdagíthatják a tudományt, arra jó példa a kosborfélék kutatása. Néhány kiváló, profi kutató mellett számos amatőr természetbúvár járult hozzá a hazai orchideák, főleg a kevésbé látványos nőszőfüvek pontosabb taxonómiai megismeréséhez, az elterjedésük feltérképezéséhez, nem utolsó sorban magas szintű fotódokumentálásukhoz, ld. pl. Csábi Miklós fotóit.

Tallós-nőszőfű (Epipactis tallosii)
2009-ben új előfordulását találtam, azóta az állomány eltűnt, Naszály (község)

Ami miatt ezt a bejegyzést írni kezdtem, az az, hogy összeszámoltam, hány edényesnövény-fajt láttam eddig Magyarországon. Egészen pontosan, hány olyat, amelynek a faji hovatartozásáról magam is meggyőződtem. Nem kell túl komoly listára számítani, mert csak emlékezetből húzkodtam a pipákat, könnyen lehet, hogy néhány fajt kifelejtettem. A referencia az Új magyar füvészkönyv taxonlistája volt (Excel táblázatként letölthető). Ez nem összevethető sem a birding.hu fajlistájával, sem a Magyarország madarainak névjegyzékével, amit a Nomenclator Bizottság állít össze, de számolni lehet rajta. Az ÚMF listája tartalmaz többek között gyakori dísz- és haszonnövényeket (pl. himalájai selyemfenyő - Pinus wallichiana, sárgabarack - Armeniaca vulgaris) - ilyeneket csak akkor számoltam, ha láttam kivadulva a fajt, ültetett vagy vetett állomány egyedeit nem vettem figyelembe. Az ÚMF kiadása után előkerült fajok természetesen nem szerepelnek a listán (pl. Rostraria cristata, Plantago coronopus). A taxonómiai feldolgozottságtól függően változóan kezeli az ÚMF a kisfajok és gyűjtőfajok viszonyát is, pl. a Ranunculus auricomus agg. vagy a Taraxacum officinale agg. csak a fajcsoport szintjén szerepel, míg a Stellaria media agg. kisfajokkal (S. media s.str., S. pallida, S. neglecta). Az ÚMF olyan fajokat is tárgyal, amelyeknek még nem volt hazai adatuk, de előkerülésük várható (pl. Callitriche platycarpa), illetve amelyek kipusztultak Magyarországról (pl. Trichophorum alpinum), habár ezek nem befolyásolták az általam itthon látott fajok számát. Ha a listán fajszintű név helyett csak fajcsoport (agg.) szerepelt, akkor azt pipáltam, egyébként mindig csak a fajt jelöltem, faj alatti szintekkel nem foglalkoztam. Mindezen sajátosságokkal egy közelítő becslésre mindenképpen alkalmas a lista. Végül, a látott fajaim száma: 1586, ami a 2721 fajt, köztük kultúrnövényeket és "várható" fajokat számláló teljes lista 58%-a. Hogy ez soknak számít vagy nem, azt nyilván nem lehet tudni összehasonlítás nélkül, de a kíváncsiságom legalább kielégült. Szisztematikus florisztikai kutatómunkát végző botanikusok azonos listázási elveket követve valószínűleg rám "vernek" több száz fajt. Érdeklődéssel fogadnám, ha valaki megosztaná a saját fajszámát.


A képen "elbújt" egy dél-dunántúli növényritkaság - vajon melyik?
A megfejtés itt érhető el
A lista összeszámolásának legfontosabb hozadéka számomra az volt, hogy rávilágított, mely fajokra, fajcsoportokra fordítottam eddig a kelleténél kevesebb figyelmet. Alig van olyan nagyobb növénycsalád, amelyben ne szerepelne még legalább 1-2 faj a határozóban, ami felett korábban elsiklottam, pedig az elterjedése alapján találkozhattam volna vele. Pl. a perjeszittyók (Luzula) közül gyanús néhány faj hiánya... Tehát van még hová fejlődnöm, továbbá remélem, hogy más is kedvet kap a fajismerete bővítéséhez. Végezetül mutatok néhány, talán kevesek által látott fajt a listámról:

Csinos lórom (Rumex pulcher)
bolygatott gyepek, útszélek ritka gyomfaja, Pécsváradról

Kisvirágú pacsirtafű (Polygala amarella)
sovány gyepek, láprétek apró növénye, Veresegyházról

Déli egércsenkesz (Vulpia bromoides)
dél- és nyugat-dunántúli sovány legelők szerény küllemű faja, Kisújbányáról

2017. augusztus 7., hétfő

Kunpeszéri kutatótábor

Július elején a kunpeszéri kutatótáborban jártam, amit a Kiskunsági Nemzeti Park és az MTA Ökológiai Kutatóközpontja szervezett közösen. Ez a tábor kutatási lehetőséget biztosít a Kunpeszér-Kunadacs környéki, kiemelkedő természeti értéket képviselő gyepeken. A terület sajátossága, hogy egyedülállóan nagy, szinte összefüggő gyepterületekkel rendelkezik, és ezeknek a gyepeknek a története több évtizedre vagy még régebbre visszamenően ismert. Több gyepfoltról tudható, hogy emberemlékezet óta nem volt felszántva, így "ősgyepnek" tekinthető. A Nemzeti Park átgondolt stratégia szerint hosszú ideje kezeli a gyepeket, időben és térben is kombinálva a kaszálást és a legeltetést, ezzel elősegítve a fajgazdag életközösségek fenntartását. A tudatos természetvédelmi munkának is köszönhetően a terület számos fokozottan védett növény- és állatfaj, valamint ritka és sérülékeny életközösség lelőhelye. A gyepek mellett szintén kiemelkedő értéket jelentenek az erdőssztyepptölgyes-foltok, valamint a hagyományos gazdálkodási módok fennmaradása és elérhetősége. A félig nomád tábornak a Vipera Tanya ad otthont.

Rétsztyepp szarvasbangóval

Készül a felvétel (Mártonffy András, Kálmán Nikoletta, Kun Róbert)

Láprét buglyos szegfűvel

A tábor kutatócsoportokra oszlik, a csoportokat egy-egy tapasztaltabb kutató vezeti, hozzájuk csatlakozhatnak az érdeklődők, akik jellemzően egyetemisták, vagy hozzám hasonlóan olyanok, akik új kutatást kezdenek a területen. Én a Kun Róbert vezette, gyepi diverzitással foglalkozó csoportban dolgoztam. A gyepek közül a közepesen nyílt homokpusztagyepektől a láprétekig és magassásasokig számos típus megtalálható, ezek a mikrodomborzati változatosságnak köszönhetően mozaikolnak. A legérdekesebbeknek azonban talán a rétsztyeppek mondhatók, amelyek a láprétek és a sikárfüves sztyepprétek közti átmeneti zónában alakulnak ki. Különböző módokon, intenzitással és időzítéssel legeltetett és kaszált rétsztyeppeket felvételeztünk, hogy egy későbbi elemzésben majd választ találjunk arra, hogy a kezelési jellemzők hogyan hatnak a taxonómiai és a funkcionális diverzitásra. A témában Robiéknak már jelent meg egy cikkük (Vadász et al. 2016), ennek a folytatásán dolgoztunk tulajdonképpen. Közben pedig jó néhány érdekes növényfajt láttunk.

Szarvasbangó (Ophrys holoserica)

Buglyos szegfű (Dianthus superbus)

Óriás útifű (Plantago maxima)

Rákosi vipera (Vipera ursinii rakosiensis) a Vipera Tanyán

A tábort a Kossuth Rádió Tér-idő című rovatának szerkesztő riportere is meglátogatta, itt találhatók a műsorok: első és második adás. Érdemes meghallgatni, az én bejegyzésemnél sokkal jobb összképet ad a táborról.

2017. augusztus 4., péntek

Cikk a cseh bükkösök fán lakó mohaközösségeiről

Nem rég jelent meg az alábbi cikk, amelybe a vezető szerzők egy kisebb adatelemzési és programozási hozzájárulásom miatt bevettek engem is. A cikkben azt vizsgáltuk, hogy a kezelési történet és a fák korhadási foka hogyan befolyásolnak egyes közösségszerkezeti jellemzőket, mint a fajgazdagság, a béta diverzitás, a közösségek beágyazottsága (nestedness) és a fajösszetétel, és mindezt megvizsgáltuk a mintaterületek és a farönkök szintjén. Az elemzések azt mutatták, hogy korábban intenzívebben hasznosított erdők fajösszetétele és fajszáma elszegényedett. Az öregebb, extenzívebben hasznosított bükkösökben több faj volt, és ritka fajok is ezekben fordultak elő. A béta diverzitási mutatók azonban nem függtek össze a kezelési történettel, sokkal inkább az élőhelyi heterogenitással, amelyet a farönkök különböző korhadási stádiumai jelentettek. A korhadási foknak ezen kívül a fajgazdagságra és a fajösszetételre is hatása volt.

A cikk elérhető itt:


Abstract
Many studies have underlined the fact that once forest continuity is broken, communities of wood-inhabiting organisms may never be restored to their original status. However, only a few studies have actually presented results from sites that have current old-growth structure, and where the history of human interventions is known. In this study we compared the species richness, nestedness, beta diversity, and composition of bryophytes from living trunks and dead logs of beech (Fagus sylvatica) in seven forest stands in the Czech Republic with old-growth structure and various histories of past human impact. Our analysis showed that these communities are nested and that their beta diversity is lower than random. There was a significant proportion of shared species, and rare species were present only in the most heterogeneous and the least man affected habitats. We found that bryophyte communities of forests with more intensive past management were significantly impoverished in terms of both species richness and composition. Beta diversity was not related to management history and reflected current habitat heterogeneity. The effect of decay stage on species richness and beta diversity was stronger than the site effect. Our results demonstrate that the protection of current natural beech-dominated forests and improvements to their connectivity in fragmented landscapes are crucial for the survival and restoration of the diversity of wood-inhabiting bryophytes.

A mintaterületeken nem jártam, ezért a természetközeli erdők illusztrációi gyanánt csak két hazai, bükkös erdőrezervátumokból származó fotót tudok mutatni:

A Kőszegi-forrás Erdőrezervátum bükköse a Mecsekben
Az Őserdő Erdőrezervátum bükköse a Bükk hegységben

Az én munkám arra szorítkozott, hogy írtam és publikálhatóvá tettem egy programkódot, amivel a béta diverzitás fajcsere (replacement) és a fajszám-különbség (richness difference) komponensekre bontható fel Podani & Schmera (2011) módszerével. A kód a mohás cikk honlapján az elektronikus függelékben érhető el. A módszerről hamarosan fogok írni egy bővebb ismertetőt egy külön bejegyzésben.



2017. július 11., kedd

A mezőföldi löszgyepeken

Már két hete történt, de csak most jutottam el addig, hogy mutassak néhány fotót arról a terepi utunkról, amelyet néhány mezőföldi löszgyep mintavételezésére szerveztünk két szegedi kollégával, Bátori Zoltánnal és Tölgyesi Csabával. A Mezőföld az erdőssztyepp vegetációs zónába tartozik, amelyre a nyíltabb erdők és zárt szárazgyepek mozaikos előfordulása jellemző, itt eredendően erdős túlsúllyal. (Egy bejegyzés a kárpát-medencei lösztölgyesek osztályozásáról elérhető itt.) A tájegység sík területeit túlnyomó többségben szántók és faültetvények borítják, a természetesnek mondható erdőssztyepp vegetáció szinte kizárólag a tagoltabb felszínű völgyrendszerekben maradt fenn, de az erdőket jórészt ott is letermelték már. Mi most a gyepi komponensre voltunk kíváncsiak. (Horváth András cikke a Kitaibeliában a mezőföldi löszvegetációról: PDF)

A nagykarácsonyi löszvölgy
A belsőbárándi löszvölgy-rendszer (fotó: Bátori Zoltán)

Az általunk látott löszgyepek többsége az Euphorbio pannonicae-Brachypodietum pinnati társuláshoz sorolható, amelyet éppen erről a területről írtak le (Horváth 2002, 2010), és amely a későbbi szüntaxonómiai revíziókban (Illyés et al. 2007, 2009, Lengyel et al. 2016, blogbejegyzés) is egy stabilan elkülönülő, pannon elterjedésű típusnak bizonyult. Magas füvű, kétszikűekben gazdag gyep. Jellemző fajok a Brachypodium pinnatum, Festuca rupicola, Helictotrichon adsurgens, Euphorbia glareosa, Peucedanum alsaticum, Filipendula vulgaris, Teucrium chamaedrys, Thalictrum minus, Inula germanica, I. ensifolia, I. hirta, Seseli varium, S. hippomarathrum. A gyepek nagyrészt az egykori lösztölgyesek kivágása nyomán alakultak ki, a fenntartásukhoz gyakran kaszálás vagy legeltetés szükséges, de lehettek hasonló természetes állományok a lösztölgyesek tisztásain. A legtöbb állomány meredek völgyoldalakon található, ahol az erős kitettség a művelésbe vonást és a beerdősülést is megakadályozza. Itt olvasható egy nagyon jó írás a löszgyepek termőhelyeiről.




(fotó: Bátori Zoltán)



A mezőföldi löszgyepek egyik ikonikus faja a Belsőbárándon (és még az ország 5-6 pontján) élő, fokozottan védett tátorján (Crambe tataria). A hatalmas termetű, gömbszerű hajtásrendszert fejlesztő faj löszgyepi specialista, azonban szaporodásához bizonyos fokú bolygatás is szükséges. A növény "ördögszekér" módjára terjed, vagyis termésérés után az elszáradt hajtás a tövénél letörik, amit aztán a szél messzire görgethet. A termések borsónyi gyöngyre emlékeztető becőkék.

Tátorján (Crambe tataria) "ördögszekér"

Tátorján (Crambe tataria) termései

Szintén értékes növény még a borzas macskamenta (Nepeta parviflora), amit azonban nem találtunk, bár tudatosan nem is kerestünk. A löszgyepek "jó" faja még a szennyes ínfű (Ajuga laxmanni), amely már levirágzott, így nem volt túl látványos. Néhány fotó a további érdekes fajokról:

Magyar kutyatej (Euphorbia glareosa, syn. E. pannonica)

Hengeresfészkű peremizs (Inula germanica)

Gór habszegfű (Silene bupleuroides)

Magas kígyószisz (Echium italicum)

Csajkavirág (Oxytropis pilosa) termésben
Végül egy csapatfotó:

Jobbról balra haladva: sárga len (Linum flavum), Tölgyesi Csaba, Bátori Zoli és jómagam

2017. június 20., kedd

Csenkeszek a Tecén

Nem túl karakteres megjelenésük és határozási nehezségeik miatt a pázsitfűfélék családja (Poaceae) nem nevezhető közkedvelt csoportnak, még a botanikusok között sem. A csenkeszek (Festuca) határozásába különösen gyakran törhet bele a bicskánk, s ez részben a nehezen vizsgálható, gyakran mikroszkopikus határozóbélyegeknek, részben a nemzetség kiforratlan taxonómiai feldolgozásának köszönhető. Bár jelentéktelen küllemű és "problémás" növények, sok érdekességet tartogatnak a kíváncsi és kitartó szemlélő számára.

Réti csenkesz (Festuca pratensis) - egy "széles levelű" faj

A hazai csenkeszfajok évelők, és virágzatuk felépítésében fedezhetünk fel köztük sok hasonlóságot, amennyiben az Új Magyar Füvészkönyv rendszerét (a feltételes mód okát ld. a bekezdés végén) tartjuk irányadónak. A virágok többesével állnak egy-egy füzérkében. A füzérkék kihegyesedők, bugát alkotnak, amelynek ágai egyesével vagy kettesével (nem örvösen) erednek a virágzati tengely csomóiról. A külső toklász tövén nem hasasodik ki, kihegyesedő csúcsú, a közepe táján a legszélesebb, lehet szálkás vagy szálkátlan, háta nem ormós, hanem lekerekített keresztmetszetű. (A pázsitfüvek virágzati morfológiáját jól magyarázza el ez a Wiki-cikk.)
Didaktikai célból egy jelentős leegyszerűsítést megengedve a csenkeszek között két durvább csoportot tudunk felfedezni morfológia szerint: az egyikbe széles, lapos szárlevelekkel rendelkező, magasra növő, tápanyagigényes fajok tartoznak, a másikba keskenyebb levelű, inkább alacsonyabb növésű fajok tápanyaglimitált termőhelyekről. Ebben a bejegyzésben a "keskeny levelűek" közé tartozó fajokról lesz szó. Az ÚMF-ben közölt (és korábban általánosan elfogadott lehatárolású) nemzetség az újabb genetikai vizsgálatok szerint polifiletikus: a Lolium és a Vulpia fajok közelebbi rokonai némely "klasszikus" csenkesznek, mint a csenkeszek egymásnak. Ennek megfelelően várható, hogy a hagyományos tárgyalási módot leváltja majd valami naprakészebb. Itt egy cikk a csenkeszek filogenetikájáról: Torrecilla & Catalán (2002).

Bolygatott homokpusztagyep a Tecén

A Tece-patakot Vácrátót és Őrbottyán határában különféle homoki élőhelyek, köztük a magasabb térszinteken jobbára bolygatott homokpusztagyepek kísérik. A nyílt homokpusztagyepek már-már félsivatagiasan száraz, sekély talajú élőhelyek, amelyeket flóra- és vegetációtörténeti időléptékben is régóta fátlan növényzet borított a Duna-Tisza közén, valamint néhány egyéb Duna menti területen. Ennek köszönhetően a terület flórája és vegetációja hosszú időn át elkülönülten fejlődött, amit a rá jellemző bennszülött fajok mutatnak.

Magyar csenkesz (Festuca vaginata) uralta gyepfolt

Az egyik legjellemzőbb bennszülött faj a magyar (vagy homoki) csenkesz (Festuca vaginata). A meszes talajú, nyílt homokpusztagyepek gyakori uralkodó faja, a Tecén is vannak állományai. Elkülönült zsombékokat alkot, tőlevelei simák, merevek, szürkés-deresek, nagyjából kör keresztmetszetűek, kb. 0,6-1,2 mm szélesek, mennük a szilárdítószövet (szklerenchyma) körben helyezkedik el. A szárlevelek ritkásan állnak, kicsik és begöngyöltek. A virágzat kb. 30-60 cm magas, laza buga, amelynek ágai egymástól aránylag távol erednek. A füzérkékben a toklászok szálkátlanok. Május-júniusban virágzik.

Magyar csenkesz (Festuca vaginata)

Magyar csenkesz (Festuca vaginata)

A másik gyakori csenkeszfaj az alföldies szárazgyepekben a sovány (vagy veresnadrág-) csenkesz (Festuca pseudovina). Az előzőhöz hasonló felépítésű, de jóval kisebb, 20-40 cm magas általában. A levelei legfeljebb 0,6 mm szélesek, érdesek, szürkés- vagy sötétzöldek, a szklerenchymájuk kötegekben helyezkedik el. A virágzat rövid (3-5 cm), kevés füzérkéből áll, az előzőénél tömöttebb. A toklászok aránylag hirtelen kihegyesedve rövid szálkában végződnek, kopaszak. A sovány csenkesz a kötöttebb talajú, bolygatottabb szárazgyepek jellemző faja, de útszéleken, parlagokon, legelőkön is gyakori, szinte országszerte. Korán, április-májusban virágzik.

Sovány csenkesz (Festuca pseudovina)

2003-ban Penksza Károly új fajként tecei csenkesz (Festuca pseudovaginata) néven írt le egy növényt Vácrátótról (Penksza 2003). Ez alapján a magyar és a sovány csenkesz bélyegeit köztesen mutatja: méretben és virágzási időben a kettő között áll, levelei simák, szklerenchymája gyűrűs, de színe élénkzöld, a nyelvecske pillás, a toklászai aránylag hosszú szálkájúak és szőrösek. Ahogy a Tece környéki gyepeket nézegettem, rátaláltam egy erre nagyon hasonlító, bár vele nem tökéletesen egyező növényfaj nagy állományára. A levélbélyegek stimmeltek (a szélesség 0,6-0,9 mm; a felszín többnyire sima; a szklerenchyma gyűrűs; a szín élénkzöld; a nyelvecske pillás), a toklász szálkás volt, de csak gyéren szőrös, a buga dús, de az ágak a virágzati tengelyhez simulók, ezért a buga hengeresnek tűnt elszáradt állapotban, egyes példányok magassága a 80 cm-t is elérte, kimondottan nagy, robosztus termetű csenkesz benyomását keltve. A faj leírója szerint ezek a növények is a tecei csenkeszhez sorolhatók (ezúton is köszönöm, hogy a kérdésben eligazított!), ami arra utal, hogy a faj változatossága lényegesen nagyobb, mint ami az eddigi közleményekből kiolvasható. Hasonló példányokat találtam már Vácrátóton, Veresegyházon és a fóti Somlyón is, mindannyiszor bolygatott homoki gyepekben. Ha állományszerűen lépett fel, akkor a magyar csenkeszénél zártabb gyepet alkotott. Bizonyára a csenkeszek határozása során átélt rendszeres frusztráció is az oka, hogy sok botanikus szkeptikusan áll ehhez a taxonhoz. Ezt húzza alá, hogy tulajdonképpen nekem sem sikerült a "tankönyvi" F. pseudovaginatát megtalálnom. Az azonban kétségtelen, hogy él a környéken egy faj, amely sok bélyegében egyezik a tecei csenkesz leírásával és az egyéb, hazai csenkeszektől egyértelműen elkülöníthető. A tecei csenkesz többi gyűrűs szklerenchymájú, közép-európai fajtól (F. vaginata, F. pallens, F. csikhegyensis, F. psammophila, F. polesica) való különállását független genetikai vizsgálat is alátámasztotta (Šmarda et al. 2007). Penksza (2006) szerint a magyar és sovány csenkesz hibridizációjából is eredhet ez a faj. Mindenképpen izgalmas kutatások tárgya lehet a jövőben. Érdekes kérdésnek tartom, hogy vajon a múltbéli botanikusok hogyhogy nem vették észre, hiszen szinte a vácrátóti botanikus kert végében, egy intenzíven kutatott területen élnek nagy állományai.

Tecei csenkesz (Festuca pseudovaginata)

Tecei csenkesz (Festuca pseudovaginata)

Tecei csenkesz (Festuca pseudovaginata)

Tecei csenkesz (Festuca pseudovaginata) - levélszélesség mérése

Tecei csenkesz (Festuca pseudovaginata) - levélkeresztmetszet

A fenti három faj tipikusnak mondható ezen a kontinentális klímahatású, döntően homokos talajú, száraz területen - nem így a most következő vörös csenkesz (Festuca rubra). Egészen elképedtem, amikor egy homokpusztagyep mellett, az út szélén rátaláltam egy kisebb állományára, ugyanis a vörös csenkesz a csapadékosabb éghajlatú, főleg domb- és hegyvidéki, kötött talajú kaszáló rétek és legelők faja. Csakhogy termesztésbe vont fajtáit elterjedten alkalmazzák kultúrgyepek létrehozásához az angolperjével (Lolium perenne) együtt. Minden bizonnyal egy ilyen célból behozott magkeverékkel jutott a területre, és talán a fajta nemesítésének is köszönhető, hogy bírja a homokpusztai klímát és talajt. A vörös csenkesz többnyire tarackol, ezért állományképe homogénebb a zsombékos növekedésű fajokénál. A hajtásai 40-80 cm magasak. A tőlevelek keresztmetszete V-alakú, a szárlevelek szélesebbek és laposabbak. A füzérkék hosszabbak, mint az előző fajoké, gyakran több virágból állnak, a toklászok szálkásak. A neve kissé félrevezető, mert tapasztalataim szerint nem színeződik gyakrabban vörösre, mint például a barázdált csenkesz (Festuca rupicola).

Vörös csenkesz (Festuca rubra)

Vörös csenkesz (Festuca rubra)

Vörös csenkesz (Festuca rubra)

Vörös csenkesz (Festuca rubra) élőhelye a Tecén
A fenti képek többségét június elején készítettem. Ilyenkor a csenkeszek többsége már eléggé elszáradt, megsárgult, bár a határozóbélyegek többnyire jól látszottak. Aki esetleg kedvet kapna a vizsgálatukhoz, annak áprilistól érdemes figyelnie, akkor kezdenek ugyanis virágozni az első fajok, majd szárazabb élőhelyeken május-júniusra ki is égnek. A határozást ez nem feltétlenül hiúsítja meg, mivel legalább egy-két toklász sokáig a virágzatban marad a száraz kórón is, az elszáradt levelek pedig vízbe téve rehidrálhatóak, viszont a fotózást és a herbáriumi gyűjtést mégis jobb korábbra időzíteni. Üdébb gyepekben és erdőkben a "széles levelű" fajok szinte az egész nyáron át virágozhatnak, de azért náluk is a nyár első fele a legjobb.